Ammitocyon
|
Ammitocyon Tidsintervall: Sen miocen , 9,1 Ma
|
|
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Mammalia |
| Beställa: | Carnivora |
| Familj: | † Amphicyonidae |
| Underfamilj: | † Thaumastocyoninae |
| Släkte: |
† Ammitocyon Morales et al., 2021 |
| Typ art | |
|
† Ammitocyon kainos Morales et al., 2021
|
|
Ammitocyon är ett släkte av stora köttätande däggdjur , tillhörande Amphicyonidae ("björnhundar"), som levde under den sena miocenen i vad som nu är Spanien . Den är anmärkningsvärd för sina extrema anpassningar till hypercarnivory , dess extremt robusta skelett, och var en av de sista överlevande medlemmarna av sin familj.
Historia och namngivning
Ammitocyon beskrevs år 2021 av Morales et al. baserad på jämförelsevis kompletta lämningar, ursprungligen klassificerade som tillhörande Thaumastocyon , vilket möjliggör en större förståelse av underfamiljen Thaumastocyoninae , hittills endast känd från fragmentariskt material. Holotyp är paret hemimandibler BAT-3'09.1239 och BAT-3'08.604, som tillhör samma individ. BAT-3'10.1689 (en skalle med starka tecken på korrosion, särskilt i ryggregionen, tillhörande en senil individ) och BAT-3'11.453 (en komplett underkäke tillhörande samma individ), samt den isolerade vänster m2 BAT-3'09.1124, har betecknats som paratyper. Vidare är postkraniella lämningar kända och väntar på en närmare beskrivning.
Namnet Ammitocyon är en kombination av " Ammit ", en forntida egyptisk gudinna, vald som hennes blandning av krokodil-, flodhäst- och lejondrag som påminde författarna om den fossila arten, och den antika grekiska κύων (kúōn, "hund"). Artens namn καινός (kainós) kommer också från antikens grekiska och översätts till "av ett nytt slag".
Geografisk och tidsmässig fördelning
Typen och hittills enda lokaliteten för släktet är Batallones-3, en del av Cerro de los Batallones platskomplex i Madrid, Spanien. BAT-3 är den senaste fyndigheten i serien, som dateras till sena Vallesian , MN10 , och dateras till cirka 9,1 Ma.
Batallones är ett komplex av håligheter, som höll vatten även i hårda torka, och fångade växtätare som kom ner för att dricka. Deras kadaver lockade sedan till sig en stor variation av köttätare, som sedan fastnade själva. Som ett resultat är över 90 % av däggdjursfossilen i BAT-3 rester av köttätare.
Beskrivning
Ammitocyon var ett taxon i lejonstorlek , med sin vikt uppskattad till 231 kg. Den kännetecknas av sin extremt robusta byggnad, med kraftfulla ben, nästan oöverträffad bland caniformer , och anpassningar till hyperköttätande . Dess haka och nosparti är robusta och nosen är enorm, med en bred näsöppning. Tandsättningen är sektoriell. Reduktionen av dess premolarer , typisk för thamastocyoniner, tas till en extrem - den har helt förlorat P2/P3 och p1-3, såväl som sina tredje molarer (M3 och m3).
Den har en premaxilla som är mer robust än den som finns i Magericyon . Både frontal och jugal har välutvecklade postorbitala processer, vilket resulterar i en relativt stor ögonhåla, som är mer innesluten än den hos liknande stora arktoida köttätare. Bullan är stor och något uppblåst och den sagittala krönen välutvecklad och konvex, sträcker sig från den postorbitala förträngningen till nackkammen.
Liksom i Ysengrinia americana och vissa temnocyniner expanderas gommen tillfälligt bortom molarerna. Underkäken är lång och robust, med stark symfys, den är dorsoventralt smal mellan hund och p4, och buklingual tjock under m1 och m2 . I typiska amficyonider, inklusive thaumastocyoniner, överstiger djupet av masseteric fossa basalnivån av postcanine rad, medan det i Ammitocyon inte överstiger djupet av margo alveolaris. En relativt djup kant omsluter den helt i dess ventrala region, och skiljer fossan från den unika platta regionen i en premasseterisk position. En annan unik egenskap är den breda konkaviteten i den ventrala kanten, som sträcker sig från den geniala tuberositeten till den mesiala basen av den uppåtgående ramus.
Dentalformeln för A. kainos är .
Den övre hunden är robust och uppvisar buklingual kompression, medan dess stora och krökta nedre hörntänder är bucklingualt långsträckta och har breda rötter i förhållande till kronans höjd. P4 är långsträckt, har en stor parastyle och en välutvecklad lingual rot för protokonen. M1 och M2 är under tiden reducerade och visar en triangulär kontur i kombination med P4, och framtandsbatteriet är extremt brett, var och en är väl separerad från den andra, liknar barbourofelids . I3 är betydligt större än I2, som verkar vara större än den ännu inte återvunna I1. Deras mest slående särdrag är den buccolinguala bredden, som är mycket mer utvecklad än hos någon annan undersökt köttätare. I jämförelse med M1 är P4 stor. M2 är långsträckt och har en mycket större parakonid än andra thaumastocyoniner, och arten saknar en M3.
Dess skulderblad är robust och nästan kvadratiskt format och har en stor subscapular fossa och skulderbladsryggrad, som upptar nästan hela dess längd, medan den dorsalt utvecklade acromion inte går förbi glenoidhålan. Den robusta humerus har en lång bred deltoideusknöl och en stor lateral suprakondylär krön, men inga entepicondylära foramen. Den distala epifysen är bred. Både dess radie och ulna är korta och robusta, med stora muskulära fästen längs diafysen.
Manusen är robust och kort, speciellt mot de distala segmenten. Både carpals och metapodials är korta och robusta, där de senare har en tillplattad distal epifys. Falangerna är extremt robusta, med ett nästan rundat tvärsnitt . Bäckenet och lårbenet är båda robusta men fragmentariska , där det senare är relativt kort. Den robusta tibia har en bred proximal epifys och kort diafys, det triangulära tvärsnittet av dess distala diafys har relativt sneda, djupa och förstärkta artikulationssulci för astragalus.
Dess pes är bred och kort, särskilt mot de distala segmenten, medan de robusta tarsalerna har få kontaktaspekter. Den korta calcaneus har solida artikulationsfasetter för astragalus och en konkav distal för kuboiden. Nästan ingen distal hals är närvarande vid astragalus , men den har en konvex artikulär fasett för navicularen. Artikulationsfacetten mellan rätvinklig och navikulär saknas. Artikulationerna blir gradvis mindre rörliga mot de distala delarna av extremiteten, med vissa ankyloserade eller helt orörliga. Den har korta och robusta mellanfotshål, med tillplattade distala epifyser, samt korta och extremt robusta falanger, med en nästan rundad cressektion och en kort och förtjockad klo.
Fylogeni och evolution
Ammitocyon tillhör underfamiljen Thaumastocyoninae, ursprungligen uppförd av Hürzeler (1940), som definieras av fullständigt undertryckande av m1-metakonid, reduktion av premolarerna, förutom p4, som är förstärkt, och den sneda nötningen av tänderna, och har hyperköttätande tendenser. Inom underfamiljen är dess systertaxon Thaumastocyon .
Nedan är kladogrammet baserat på kraniala, mandibulära och dentala karaktärer, efter Morales et al., 2021:
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologi
Ammitocyon har många egenskaper som kan hittas hos andra köttätare, men deras association med varandra är exklusiv för detta släkte. Dess tuggapparat är helt unik, och det finns ingen motsvarighet bland andra hyperköttätare. Den har en stark dental förenkling, och ett andra karnassialt par bildas av m1 talonid och m2 ockkluderar med M1-M2 buckal vägg. Robustheten hos hörntänder och framtänder i kombination med slank postcanin tandtand är ett vanligt inslag i thaumastocyoniner, men är mycket mer utvecklad i Ammitocyon, med dess extremt sektoriella dentition än i relaterade taxa som Thaumastocyon eller Crassidia .
Insättningen av M. masseter i underkäken är smalare och fästepoken för m. masseter pars zygomaticomandibularis posterior, muskeln som ansvarar för käkens huvudsakliga sliprörelser, i underkäken har nästan helt försvunnit. Detta, förutom utvecklingen av stora temporalis- och digastricus -muskler, kan vara ett tecken på att Ammitocyon föredrog skivning framför tuggning, vilket överensstämmer med formen på tänderna.
En biomekanisk analys tyder på att underkäken var mer motståndskraftig mot mediolaterala än dorsoventrala rörelser. Mesialen utgör den minst motståndskraftiga delen av underkäken, och symfysen är den enda som kan motstå dorsoventrala och laterala rörelser. Resultatet är att Ammitocyon upptar ett morfoutrymme som inte är känt hos någon annan amficyonid, candid eller carnivoran som ingår i studien, med en underkäke som är mer motståndskraftig mot mediolateral böjning, men mindre dorsoventral motstånd än vad som setts hos någon av de arter den har jämförts med .
Detta är i överensstämmelse med de stora framtänderna och de breda hörntänderna , som kan ha fungerat som en strupe eller nosklämma och hjälpt till att slita av bytes hud. Det stora buccolinguala motståndet mot böjning tyder på dess förmåga att slita av kött samtidigt som det våldsamt flyttar huvudet från sida till sida, liknande rörelser som observeras hos pinnipeds. Det låga motståndet mot dorsoventral böjning och att P4 och m1 bildar en skjuvyta, medan M1 och m2 fungerar som andra skärområde, visar att den sannolikt inte kunde mata på hård materia, såsom ben, till skillnad från många andra amficyonider.
Det postkraniella skelettet har inte beskrivits närmare, men det är extremt robust, överträffar till och med björnens på många områden, och har korta lemmar och metapodier inte olik de som ses i Thylacosmilus . förstärkta artikulationer i några av dess ben förhindrar laterala rörelser, särskilt i bakbenen, med vissa egenskaper som liknar dem som ses hos flyktiga däggdjur. Vissa av dess metapodier saknar helt böjningsförmåga. De korta falangerna gör att djuret inte kunde gå i en digital ställning, eftersom ytan skulle ha varit för liten för att bära dess vikt. Ändå leder rekonstruering av taxonet som plantigrade också till vissa diskrepanser som endast ytterligare studier kan lösa.
Paleoekologi
Den paleomiljön i Batallones-3 har rekonstruerats som mesisk C3-skog, med fläckar av gräsmark. Ammitocyon delade denna livsmiljö med flera andra stora köttätare, var och en av dem översteg 100 kg i vikt - den något mindre björnhunden Magericyon anceps , ursiden Indarctos arctoides och den lejonstora sabeltandade katten Machairodus aphanistus . Köttätarna berikades ytterligare av den leopardstora Promegantereon ogygia , mustelid Eomellivora piveteaui , jämförbar med en brun hyena i storlek, samt den mindre kattdjuren Leptofelis vallesiensis , hyaenan Protictitherium crassum , Promephitis a small of mephitis , mussellock. Den vanligaste stora växtätaren är hästätaren Hipparion , även om suid Microstonyx , moschid Micromeryx , antilopen Austroportax och en annan oidentifierad nötkreatur, såväl som obestämda noshörningsrester också har hittats. En mängd olika gnagare och lagomorfen Prolagus utgör den lilla däggdjursfaunan, medan icke-däggdjur representeras av havsörnen Haliaeetus , monitorödlan Varanus marathonensis och jättesköldpaddan Titanochelon .
Bland de fyra mycket stora köttätarna, som alla sannolikt var ensamma jägare, skiljer sig endast Magericyon avsevärt från de andra när det gäller byten, eftersom den till övervägande del jagade i öppna skogsmarker och vanligt konsumerade Austroportax , medan Machairodus , Indarctos och Ammitocyon oftast bröt på Hipparion i skogsområden. Den mycket mindre Eomellivora tycks också ha livnärt sig på hästdjur, även om den levde i mer öppna områden och har rekonstruerats som livnär sig på mindre byten, vilket kanske tyder på att den kan ha tagit föl eller rensat.
Samexistensen av dessa stora rovdjur trots överlappningar av resurser och livsmiljöer kan ha varit resultatet av hög tillgång till biomassa.