Vaksamhet (beteendeekologi)

Vaksamhet , inom beteendeekologi , hänvisar till ett djurs undersökning av sin omgivning för att öka medvetenheten om rovdjurs närvaro. Vaksamhet är ett viktigt beteende under födosök eftersom djur ofta måste våga sig bort från skyddet för att hitta mat. Men att vara vaksam kommer på bekostnad av den tid som ägnas åt matning så det finns en avvägning mellan de två. Hur lång tid djuren ägnar åt vaksamhet beror på många faktorer inklusive predationsrisk och hunger .

Vaksamhet observeras ofta hos djur som söker föda i grupper, såsom gulögda junkos ( Junco phaeonutus ) och surikater ( Suricata suricatta ) . Att söka föda i grupper späder på en individs risk för predation och låter dem minska sin egen vaksamhet samtidigt som gruppens vaksamhet bibehålls. Larmsignaler kan användas för att uppmärksamma gruppen på närvaron av rovdjur. Grupper av vissa arter har minst en individ i vaktpost som håller utkik efter rovdjur på en abborre medan resten av gruppen söker föda.

Utfodring och predation riskerar avvägning

Vaksamhet och utfodring (både att leta efter och hantera mat) är i allmänhet ömsesidigt uteslutande aktiviteter, vilket leder till att foderälskare står inför en avvägning mellan energiintag och säkerhet från predation. Eftersom tid som tilldelas för skanning minskar tiden som ägnas åt matning, måste vaksamma individer ägna mer tid åt födosök för att få det nödvändiga matintaget. Detta hindrar andra aktiviteter i deras tidsbudget såsom parning och förlänger deras exponering för predation eftersom födosök sker borta från skydd. När födosökstiden är begränsad lämnas vaksamma djur med ett minskat energiintag.

Optimalitetsmodeller kan användas för att förutsäga födosöksbeslut för ett djur baserat på kostnader (predationsrisk, svält) och fördelar (säkerhet, mat), som också påverkas av fysiologi såsom hungernivåer.

En grå ekorre ( Sciurus carolinensis ) livnär sig i ett träds säkerhet för att minimera exponering för rovdjur under livsmedelshantering

Grå ekorrar ( Sciurus carolinensis ) ändrar sitt beteende efter de relativa kostnaderna och fördelarna när de söker föda i det fria. Små livsmedel konsumeras omedelbart för att maximera energiintaget, eftersom de kräver kort hanteringstid så kostnaden för predationsrisken är låg. Stora föremål som kräver lång hanteringstid, och därmed tid som exponeras för rovdjur, förs tillbaka till ett träds säkerhet för att minimera predationsrisken. Även om det finns en energisk kostnad för att transportera mat, har stora livsmedel ett högt bidrag till näringsintaget så kostnaden uppväger fördelarna.

Den totala predationsrisken är en funktion av förekomsten , aktiviteten och förmågan hos rovdjur att upptäcka födosökaren, såväl som sannolikheten för att rovdjuret kan fly rovdjuret om det inte är vaksamt. Djur prioriterar vaksamhet framför utfodring när predationsrisken är hög. Till exempel spenderar gulögda junkos mer tid på att söka efter rovdjur när ett potentiellt rovdjur, en Harris hök ( Parabuteo unicinctus ), är närvarande jämfört med när höken är frånvarande.

En annan faktor som påverkar vaksamheten är den nytta som förväntas av födosök i frånvaro av predation. Detta beror på kvaliteten på maten samt individens energitillstånd. Om det finns mycket att vinna på utfodring kan foderodlare avstå från vaksamhet. På samma sätt, om hungriga djur har en högre chans att dö av svält än av predation, är det mer fördelaktigt att offra vaksamhet för att uppfylla sina energibehov. När tretaggade klibbaljor ( Gasterosteus aculeatus ) berövas mat, föredrar de att äta på platser med en hög täthet av vattenloppor . Kostnaden för detta val är att sticklebackarna måste koncentrera sig på att plocka ut bytet på grund av "rovdjursförvirringseffekten" där många rörliga mål gör det svårt för rovdjur att plocka ut individuella byten. Det här valet innebär att klibbalarna har mindre förmåga att söka efter rovdjur, men risken för svält är relativt sett högre än risken för predation. På samma sätt junkos som har blivit berövade mat lägre nivåer av vaksamhet, istället fokuserar de på snabb matning, vilket är ett beteende som är oförenligt med skanning.

Habitat och val av mat

Ett djurs tillstånd kan förändras på grund av dess beteende och vice versa på grund av den dynamiska återkopplingen mellan födosök, kroppsreserver och predationsrisk. Återkopplingen kan påverka en individs val av var, när och vad man ska äta. Om predationsrisken är så stor att ett djur måste hålla en vaksamhet som drastiskt hämmar utfodringen kan det välja ett alternativ.

Till exempel har blågälssolfisken ( Lepomis macrochirus ) valet att söka föda på plankton i säkerheten för vass eller på ryggradslösa bentiska djur som är en födokälla av bättre kvalitet. När ett rovdjur (den largemouth bas ) är närvarande, tillbringar mindre solfiskar större delen av sin tid med att leta i vassen trots att detta val minskar deras födointag och säsongsbetonade tillväxthastighet. Solfiskar som är för stora för att ätas av basen söker nästan uteslutande på bentos. Även om vistelsen i vassen innebär en långsammare tillväxttakt och en längre period av att vara en storlek som är sårbar för rovdjur, väljer solfiskar för maximal överlevnad att stanna kvar i vassen och livnära sig på plankton tills de når en viss storlek och sedan lämna för att livnära sig på bentos.

Nattdjur ändrar tidpunkten för sitt födosök baserat på ljusnivån – och undviker att äta när månskenet är starkt eftersom det är då predationsrisken är störst.

Ett höjt huvud är den vanligaste indikatorn på vaksamhet, eftersom många djur kräver att deras huvuden sänks för att söka efter och hantera mat. Olika livsmedel kräver olika hantering som kan påverka mängden vaksamhet ett djur kan upprätthålla. Frön utan skal, till exempel, kräver lite hantering av fåglarna, så de plockas snabbt upp med fåglarnas huvud nedåt, vilket är oförenligt med vaksamhet. I situationer med hög predationsrisk kan djur välja livsmedel som kan födas samtidigt som de är vaksamma. När mörkögda junkos ( Junco hymenalis ) livnär sig i små flockar , föredrar de att livnära sig på större bitar av mat än när de är en del av en större flock. Eftersom individer i mindre flockar har ett större behov av att vara vaksamma (se mer i Vaksamhet i grupper ), är stora bitar mat mer fördelaktiga eftersom de kräver längre hanteringstid som samtidigt kan ägnas åt att skanna, medan fåglar som livnär sig på små bitar måste intermittent sluta söka föda för att skanna sin omgivning.

Vaksamhet i grupp

Både ensamt födosök och gruppsökning kommer med en mängd olika kostnader och fördelar, men för många djur är födosök i en grupp den mest optimala strategin. Bland de många fördelarna med gruppfödosök är minskning av predationsrisken genom förbättrad vaksamhet en. Skogduvor ( Columba palumbus ) i stora flockar klarar bättre av att undkomma predation av hökar eftersom de kan upptäcka dem och flyga iväg snabbare än de skulle göra individuellt. Detta beror på att i större flockar är det mer troligt att en fågel kommer att lägga märke till höken tidigare och varna gruppen genom att flyga iväg.

Grupp födosök

Fördelar

En grupp djur kan vara bättre på att både hitta och fånga föda än ensamma djur. För arter som livnär sig på föda som är fläckvis, är sannolikheten att hitta föda större om individer söker efter föda självständigt och informerar resten av gruppen när ett födoämne hittas. Informationsdelning på detta sätt har liten kostnad för den individ som lokaliserar maten om den förekommer i stort överflöd i plåstret.

Gruppjakt tillåter rovdjur att ta ner större byten, såväl som byten som kan springa undan rovdjuret men kan fångas av ett bakhåll . Till exempel jagar lejoninnor ( Panthera leo ) i samarbete efter stora byten som zebra ( Equus burchelli ) och gnuer ( Connochaetes taurinus ), där varje lejoninna intar särskilda positioner i en formation. Närvaron av många rovdjur orsakar också panik i bytesgrupper, vilket ofta får dem att fly åt olika håll vilket gör det lättare för rovdjuren att peka ut ett mål.

Rödnäbbade quelea bildar enorma flockar av tusentals fåglar

Att söka föda i en grupp har också vissa fördelar mot rovdjur. Att vara en del av en grupp späder på en individs risk att bli attackerad, eftersom ju fler gruppmedlemmar det finns, desto lägre är sannolikheten att den individen blir offer. Gruppering kan försämra rovdjurets förmåga att fånga byten - till exempel kan hökar inte fånga mer än en gulögd junko per attack. Stora grupper orsakar också rovdjursförvirring eftersom det gör det svårt för byten att fokusera på ett mål. Grupper av djur kan engagera sig i kommunala försvar, såsom mobbning , för ytterligare skydd.

Nackdelar

Utspädning av predationsrisk uppstår endast om grupper av djur inte är mer benägna att attackera än individer. Ofta är stora grupper mer iögonfallande för rovdjur så gruppering kan öka risken för attacker. Blå akaraciklidfisk ( Aequidens pulcher ) väljer stim av guppies ( Poecilia reticulate ) att attackera baserat på hur visuellt iögonfallande de är, och föredrar stim som är större eller uppvisar mer rörelse. Att söka föda i grupper kräver att delas så det kan också leda till större konkurrens om maten.

Effekt av gruppstorlek

Större grupper kan ha en större övergripande vaksamhet än små grupper på grund av hypotesen "många ögon": fler ögon som söker efter rovdjur innebär att andelen tid som minst en individ är vaksam (kollektiv vaksamhet) är högre. Denna förbättrade vaksamhet kan göra det möjligt för en individ att minska den tid den avsätter för vaksamhet utan att öka sin personliga risk att bli attackerad - särskilt som stora grupper redan har en utspädd predationsrisk. Lägre individuella vaksamhetsnivåer med ökande gruppstorlek har observerats hos många fågel-, däggdjurs- och fiskarter. Individuella strutsar ( Struthio camelus ) och större rheas ( Rhea americana ) i stora grupper spenderar båda mindre tid med huvudet uppåt än individer i små grupper, men den kollektiva vaksamheten ökar med gruppstorleken hos strutsar men inte rheas. Därför håller hypotesen med många ögon inte alltid. Även om individer i grupp kanske kan minska tiden de spenderar på att skanna och därmed nå sina energibehov på kortare tid, kan den ökade konkurrensen om mat i grupper innebära att djur totalt sett behöver ägna mer tid åt att söka föda på grund av en ökad allokering av tid för aggressivt beteende under födosök. Till exempel ökar stridshastigheten mellan gråsparvar ( Passer domesticus ) med storleken på flocken.

Larmsignaler

Stora grupper av djur kan upptäcka rovdjur tidigare på grund av den högre sannolikheten att åtminstone en individ är vaksam när rovdjuret närmar sig. Eftersom många rovdjur förlitar sig på överraskningsmomentet i framgångsrika attacker, minskar tidig upptäckt av rovdjur predationsrisken . Upptäckten av ett rovdjur av en individ översätts bara till kollektiv upptäckt om den personen ger någon form av signal för att varna resten av gruppen. Signalen kan vara ett avsiktligt samtal från den vaksamma individen (som i fallet med surikater) eller helt enkelt avgången av individen som har upptäckt rovdjuret.

Flockar av fåglar uppvisar ofta kollektiv upptäckt. En eller flera fåglar upptäcker initialt hotet, och andra fåglar som inte uppfattade hotet upptäcker sin avgång och svarar också genom att fly. Att flera fåglar lämnar samtidigt kommer sannolikt att vara en mer effektiv larmsignal än den för en enskild fågel eftersom fåglar regelbundet lämnar flockar av andra skäl än rovdjursdetektering.

Vattenskridskoåkare ( Halobates robustus ) överför rovdjurs undvikande beteende till gruppen genom beröringssinne : individer vid kanten av flottiljen upptäcker ett rovdjur och rör sig, stöter på sina grannar, som i sin tur börjar röra sig och stöta på fler individer. Denna "våg" av larm har kallats "Trafalgar-effekten".

Sentinels

En surikat ( Suricata suricatta ) i vaktvakt håller utkik efter rovdjur på en abborre

Hos vissa arter tar individer i en födosöksgrupp på sig vaktpost. Vaktposterna letar efter rovdjur (ofta från en bra utsiktsplats) medan resten av gruppen söker efter rovdjur och slår larm när de upptäcker ett rovdjur. Vaktvakten är särskilt viktig för arter vars födosöksaktivitet är oförenlig med vaksamhet, eller som livnär sig i områden där de är mycket exponerade för rovdjur. Till exempel gräver dvärgmungosar ( Helogale parvula ) upp leddjur från marken för att äta; en aktivitet som kräver fixering av både deras syn och lukt på bytet.

Vakten ringer ofta tysta samtal som fungerar som en "väktarens sång" för att försäkra resten av gruppen att en individ är på sin vakt. Som svar på en vokalerande vaktpost minskar piediga babblare ( Turdoides bicolor ) sin egen vaksamhet, sprider sig längre från gruppen och söker föda i mer utsatta fläckar vilket resulterar i ett högre intag av biomassa.

Bevakning kan tyckas vara ett altruistiskt beteende eftersom en individ i vaktpost inte kan mata, kan vara mer utsatt för rovdjur och kan dra till sig rovdjurens uppmärksamhet när de ringer ett larm. Men surikater på vaktpost löper ingen större risk för predation eftersom de i allmänhet är de första som upptäcker rovdjur (t.ex. schakaler , örnarter ) och flyr i säkerhet. Surikater går också bara på vakt när de är mätta, så om ingen annan individ är i vaktpost kan bevakning vara det mest fördelaktiga beteendet eftersom individen inte har något behov av matning och kan dra nytta av tidig upptäckt av rovdjur.

Fusk

I en stor grupp är det möjligt för en individ att fuska genom att skanna mindre än andra medlemmar i gruppen utan att ha någon negativ effekt på gruppens kollektiva vaksamhet. Fusk verkar vara den mest fördelaktiga strategin eftersom individen fortfarande drar nytta av den kollektiva upptäckten av gruppen samtidigt som den kan mata mer än andra individer. Fusk är dock inte en stabil strategi för om alla medlemmar i gruppen gjorde det skulle det inte finnas någon kollektiv vaksamhet. Att anta en mycket hög vaksamhet i en grupp är inte heller en stabil strategi då en individ som anammar en lägre vaksamhet skulle ha en större fördel. Den evolutionärt stabila ( ESS ) skanningshastigheten är den hastighet som om alla gruppmedlemmar adopterade, skulle en individ som skannade mer eller mindre ofta ha en lägre chans att överleva.

Att upprätthålla individuell vaksamhet kan vara en mer fördelaktig strategi om vaksamma djur får någon form av fördel. Icke-vaka individer är ofta de sista som flyr till säkerhet, eftersom grupper i allmänhet flyr i följd från individen som upptäcker rovdjuret, individer som var vaksamma när det första djuret lämnar och slutligen de icke-vaka individerna. Predatorer kan också rikta sig mot mindre vaksamma byten eftersom de sannolikt kommer att upptäcka rovdjuret senare och därför reagerar långsammare. Geparder ( Acinonyx jubatus ) väljer ut mindre vaksamma Thomsons gaseller ( Eudorcas thomsonii ) innan de inleder en jakt och riktar in dem för attack.

Se även