Bleny med svart ansikte
|
|
| Black-faced blenny | |
|---|---|
| Tripterygion delaisi | |
| klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Actinopterygii |
| Beställa: | Blenniiformes |
| Familj: | Tripterygiidae |
| Släkte: | Tripterygion |
| Arter: |
T. delaisi
|
| Binomialt namn | |
|
Tripterygion delaisi |
|
| Synonymer | |
|
|
Black -faced blenny ( Tripterygion delaisi ) är en liten bentisk fisk från familjen Tripterygiidae (triplefin-blennies). Den förekommer på djup av 3 till 40 meter (9,8 till 131,2 fot) och lever på substratet under stora stenar, klippor eller andra överhäng.
Fysiskt utseende
Som alla triplefin-blennies har T. delaisi tre ryggfenor och kan därför lätt särskiljas från medlemmar av familjerna Blenniidae (1 ryggfena) och Gobiidae (2 ryggfenor) som har liknande levande stil och allmänt utseende. Den har ett toppigt huvud och korta tentakler ovanför ögonen.
Färgsättning
Det vanliga namnet yellow black-faced bleny härrör från färgen på territoriella hanar under häckningssäsongen: deras kropp blir gul och deras huvud blir svart; under en territoriell kamp ändras färgen på huvudet till en grå färg som ett tecken på aggression. Icke-territoriella hanar, honor och ungdomar är kryptiskt färgade och är gråbruna med fem mörka och breda dorso-ventrala band mellan huvudet och svansen. Utanför paneringssäsongen kan hanar och honor endast särskiljas med säkerhet genom dissektion.
Kvinna
En kryptiskt färgad hona med gul svart ansikte (bakgrund) och en territoriell hane med svart huvud och gul kropp (förgrund)
Kroppsmått
Den svarta ansiktet kan bli upp till 8 centimeter (3,1 tum) lång. I genomsnitt är territoriella hanar (6,1 centimeter (2,4 tum)) något större än icke-territoriella hanar (4,7 centimeter (1,9 tum)) och honor (5,0 centimeter (2,0 tum)). Individer som fångas på djupare vatten är i allmänhet större än de som fångats på grunt vatten.
Skillnad från T. tripteronotus
Territoriella hanar är särskiljande och kan knappast förväxlas med någon annan art. Icke-territoriella hanar, honor och ungdomar är mycket lika i T. delaisi och Tripterygion tripteronotus . De kan ses isär av en mörk fläck på basis av svansen på T. delaisi , som saknas hos T. tripteronotus . Dessutom är den största ryggraden i den första ryggfenan den första i T. delaisi , medan den andra ryggraden är lika lång (i vissa individer ännu större) i T. tripteronotus .
Fluorescens
Iris av T. delaisi producerar en fluorescerande röd signal. Denna signal påverkas av guaninkristaller i iridoforer som är belägna i stratum argentum, ett reflekterande silverfärgat, cellulärt lager utanför iris. Dessa guaninkristaller absorberar en stor del av det omgivande ljuset (400-580 nm, topp vid 540 nm) och återutsänder det vid längre våglängder med en toppemission på 600 nm (uppfattas som rött av människor). På baksidan av stratum argentum ligger ett lager av melanoforer med fingerliknande förlängningar som når över det iridophora lagret i stratumet. argentum. Fisken kontrollerar ljusstyrkan i sin fluorescens genom aggregering (ljusare) och uppdelning (mattare) av pigmenterade melanosomer i dessa fingerliknande expansioner. Transporten av melanosomerna är K⁺-beroende och kommer därför sannolikt att vara neuralt kontrollerad. När stressad eller inaktiv avtar fluorescensen i intensitet, men blir ljusare vid födosök.
Utöver den snabba förändringen i ljusstyrka har en långvarig anpassning till ljusmiljön beskrivits för fluorescensen av T. delaisi : Fluorescensen hos djur som fångas på 20 meter (66 fot) är betydligt effektivare än hos djur som fångas vid 5 meter (16 fot). Experiment har visat att denna långvariga anpassning styrs av den omgivande ljusstyrkan och inte av det omgivande spektrumet.
T. delaisi har tre kontyper i sin näthinna: två enkla koner (maximal fotonabsorption vid 481 nm respektive 500 nm) och en dubbelkon (maximal fotonabsorption vid 518 och 531 nm). Absorptionshastigheten för dubbelkonen överlappar fluorescensemissionen; T. delaisi är därför fysiologiskt kapabel att detektera sin egen fluorescens. Beteendeexperiment har visat att T. delaisi kan skilja mellan grå signaler och signaler som matchar färgen på dess fluorescens och därför kan uppfatta sin egen fluorescens.
Ekologi och beteende
Kost och matbeteende
T. delaisi är en köttätare som huvudsakligen livnär sig på små kräftdjur , såsom Harpacticoids , Tanaidaceans , Caprellidae och Amphipods . Den kan inte bita ur sitt byte och kan därför inte äta byten större än munnen. Avföring tar 1 till 2 s.
Före fångsten tittar T. delaisi på bytet i flera sekunder; under tiden rycker den första ryggfenan rytmiskt ungefär två gånger per sekund. Infångningen uppnås genom en plötslig inandningsrörelse, som suger in bytet i munnen. Om bytet är fäst vid substratet, slits det loss av en sidorörelse av huvudet.
Rörelse och vila
Över stora avstånd kan rörelsen hos T. delaisi beskrivas som anguilliform : Framdrivningen orsakas av vågiga rörelser av svans och kropp. Under denna rörelse adderas bröstfenorna och den 3:e ryggfenan och stjärtfenan sprids.
Att höja alla ryggfenor föregår simning över korta sträckor. Upprepad synkron adduktion av bröstfenorna driver kroppen framåt och underlättas av rörelser bakåt och nedåt av bröstfenorna. Under simning viks ryggfenorna.
Vid vila lyfter T. delaisi upp den främre delen av kroppen och lutar sig mot bröstets nedre kant och mot ventralfenorna. T. delaisi sover på ett oskyddat substrat och reläer helt på sitt kamouflage.
För att skrapa en av dess sidor vänder sig T. delaisi på den sidan och simmar (med svansslag för att röra sig) för att gnugga sin kropp mot underlaget. När den gäspar öppnar den munnen på vid gavel, sprider sin operculum och sänker botten av munhålan samtidigt som den sprider stjärtfenan och alla ryggfenor.
Fortplantning
Totalt varar hanarnas territoriella period från början av februari till början av september, men den genomsnittliga varaktigheten av territoriell period per hane var 47,1 dagar (på Korsika). Hanen T. delaisi visar territoriellt beteende under 2 år i följd. Leken pågår från mitten av mars till juni.
De manliga territorierna ligger på den nedre sidan av överhängande klippor och stenar och har en diameter på cirka 1 meter (3,3 fot). Om två territorier är visuellt dolda från varandra kan deras centrum vara så nära som 0,5 meter (20 tum). Inom territoriet används ett mindre område på 20 gånger 20 centimeter (7,9 tum × 7,9 tum) för häckning. Hanen T. delaisi kan hitta sina territorier på avstånd upp till 200 m bort.
slagsmål
Under reproduktionssäsongen kommer territoriella hanar att försvara sitt territorium från inkräktare; detta beteende visas inte utanför häckningssäsongen. Beteendet hos en utmanad territoriell hane varierar med storleken på inkräktaren : Om den inträngande hanen är mindre än territorieinnehavaren, ramlar hållaren på den för att driva bort den. Om inkräktaren är nästan lika stor som revirinnehavaren simmar revirinnehavaren framför inkräktaren (båda fiskarna bildar bokstaven T) och revirinnehavaren slår inkräktaren med svansen tills inkräktaren drar sig tillbaka. Om inkräktaren är lika stor eller större än territoriets innehavare kan ett slagsmål äga rum. Områdesinnehavaren varnar inkräktaren genom att höja sin första ryggfena. Denna gest lyckas genom att långsamt flytta den främre delen av kroppen upp och ned (vidare kallad att höja sig) om inkräktaren inte drar sig tillbaka. Den inträngande hanen kan reagera med en höjande rörelse själv. Detta initierar en kamp: Territoriehållaren, svansslående och alla ryggfenor sprids, simmar mot inkräktaren, där de rör sig till antingen en parallell eller en antiparallell position. Nu använder båda fiskarna sina svansar för att slå varandra; i senare skeden av kampen kan de också ramma och bita varandra. Kampen avbryts ofta av korta pauser, under vilka djuren sitter på marken och backar upp. I de flesta beskrivna slagsmålen försvarar territoriet framgångsrikt sitt territorium och inkräktaren drar sig tillbaka någon gång.
Slagsmål mellan honor är sällsynta, interspecifika slagsmål med närbesläktade arter (som Tripterygion tripteronotus eller Tripterygion melanurus ) har inte beskrivits. Om ett lekande T. delaisi -par störs av en annan territoriell hane, ramlar båda lekande fiskarna inkräktaren tills den flyr. När en hona kommer in på territoriet för en T. delaisi hane , som inte är redo att leka, driver hanen bort honan genom att ramma.
Lek
Lek initieras alltid av honor. De flyttar antingen in på en hanes territorium och börjar leka av sig själva eller reagerar på en hane som utför uppvaktningsbeteende: När en hane är redo att leka men ingen hona är nära, simmar den i slingor från marken och uppåt; dessa slingor är riktade horisontellt i frånvaro av en hona och mot en attraherad hona när attraktionsbeteendet är framgångsrikt.
Om den inte störs, leker en hona alla mogna ägg i en leksession (alltså med samma hane), och en hane kan befrukta upp till 490 ägg om dagen. En komplett leksession varar i 45-105 minuter och varje ägg läggs individuellt. Leken består av två faser per ägg: I den första fasen slingrar sig honan hela kroppen medan den långsamt simmar över substratet och söker efter lämpliga häckningsplatser med sin genitalpapill. När den väl har hittat en lämplig plats att leka ökar de vridande rörelserna i frekvens och minskar i amplitud och den första ryggfenan sprids. Hanen, som antingen har suttit på substratet nära honan eller simmat cirklar runt henne under den första fasen, rör sig sedan närmare och båda darrar när de släpper sina könsceller. När ägget är lagt och befruktat, hoppar hanen bort från honan, vilket upprepar fas 1. För att ytterligare stimulera honan simmar hanen ofta i form av en 8:a framför honan. Leken avslutas när honan lämnar hanens territorium eller slutar slingra sig i mer än 20 sekunder, varefter den drivs bort av hanen.
Föräldravård
Honan lämnar efter leken och det är bara hanen som tar hand om äggen. Att fläkta sötvatten vid äggen för ökad syretillförsel, ett utbrett beteende i de flesta fiskfamiljer, visas inte av T. delaisi . Ändå rengör hanen äggen genom frekvent plockning och försvarar dem mot rovdjur. Det främsta hotet mot T. delaisi -äggen är blenniider , juvenila sparider , Crenilabrus -arter, krabbor och sjöborrar . Även om några av dessa rovdjur är mycket större än den försvarande hanen, är ett bo endast sällan rovdjur när det försvaras av en hane; när de tas bort äts normalt alla ägg inom en halvtimme. Fiskrovdjur bits i sina flanker och fenor, krabbor i ögonstjälkarna och drivs bort framgångsrikt. Även om sjöborrar också attackeras av T. delaisi- hanar, är de det enda hotet en vaktande hane inte kan försvara sina ägg mot.
Döda ägg tas bort av hanen och äts vanligtvis. Om ett dött ägg fortfarande är fäst vid substratet förs det bort från resten av äggen och spottas ut. När hanen oavsiktligt plockar ett kläckägg, simmar hanen uppåt och spottar ut larven, vilket ger den större chans att bli bortförd av vattenströmmarna.
Larvutveckling
Larver av T. delaisi kläcks efter cirka 19–20 dagar och lever som plankton i flera veckor innan de återgår till en bentisk livsstil som postlarver; de första postlarverna kan hittas redan i juli. Hela utvecklingen sker i kustnära miljöer.
Utbredning och livsmiljö
T. delaisi bebor 2 disjunkta områden: 1. västra Medelhavet och angränsande delar av Atlanten från norr till de brittiska öarna och söder om Casablanca och Marocko , 2. västra tropiska Afrika norrut till Senegal och de makaronesiska öarna .
Den lever på djup mellan 3 och 40 meter (120 och 1 570 tum) men är vanligast på djup mellan 6 och 25 meter (20 och 82 fot). Den föredrar skuggade, mörka områden, som skuggiga klippväggar, överhäng och springor . I Atlanten T. delaisi observeras utan täckning även på grunda vatten, men i Medelhavet kan den endast ses utan täckning under 10 meters djup. Detta fenomen kan förklaras genom bristande konkurrens: I Medelhavet T. tripteronotus på djupet från 0 till 5 meter (0 till 16 fot) medan i Atlanten, där T. tripteronotus saknas, är denna nisch fri. att ockupera.
De territoriella hanarna av T. tripteronotus och T. melanurus har båda en röd kropp med ett svart huvud, en signal som är stark i grunda vatten där rött ljus fortfarande är rikligt, men som blir mindre och mindre slående med ökande djup på grund av det höga absorption av långa våglängder i vatten. Detta kan förklara varför T. delaisi bara förekommer under 5 meter (16 fot) på djupet, medan T. tripteronotus lever mellan 0 och 5 meter (0 och 16 fot): Hanar med en huvudsakligen röd färg kan bara framgångsrikt uppvakta honor där röda ljus finns i miljön men i dessa grunda vatten är rött en starkare signal än gult. Gula hanar uppvisar dock fortfarande en relativt slående färg även på större djup där de framgångsrikt kan uppvakta honor.
Fylogeni och evolution
Taxonomi
T. delaisi tillhör släktet Tripterygion i familjen Tripterygiidae , som består av fyra arter: T. delaisi (Cadenat & Blache, 1970), T. melanurus (Guichenot, 1850), T. tartessicum (Carreras-Carbonell, Pascual & Macpherson). , 2007) och T. tripteronotum (Risso, 1810). Förutom T. delaisi är alla arter endemiska i Medelhavet. Arten T. delaisi är indelad i två underarter: T. delaisi delaisi i Medelhavet och T. delaisi xanthosoma i Atlanten. Underarterna kan särskiljas på deras uppvaktningsbeteende: T. delaisi delaisi domstol i fritt vatten och T. delaisi xanthosoma stannar på marken för uppvaktningsbeteende.
Speciation
Specifikationsprocessen är fortfarande under diskussion och flera hypoteser har föreslagits.
- Zander (1972) tyder på att T. tripteronotus och T. delaisi utvecklats från två populationer som skildes åt längs den västafrikanska kusten under de senaste istiderna – en köldbeständig population, nordlig population (förfäder till T. delaisi ) och en varm- anpassad sydlig befolkning (förfäder till T. tripteronotus ) .
- Wirtz (1978, 1980) föreslår att den nuvarande Tripterygion -arten är förfäder från den sista gruppen av främst afrikanska fiskar som invaderade Medelhavet flera gånger och isolerades i Medelhavet genom fluktuationer i havsnivån.
- De Jonge och Videler (1989) hävdar att den nuvarande Tripterygion -arten utvecklades antingen sym- eller allopatriskt inne i Medelhavet.
- Geertjes et al. (2001) tyder på att artbildningsprocessen startade i Pleistocen (2 588 000 till 11 700 år sedan) och att T. melanurus och T. tripteronotus överlevde glaciationen. T. delaisi skulle då ha avvikit sympatiskt från T. tripteronotus .
- Carreras-Carbonell, Macpherson och Pascual (2005) analyserade fem olika gener och kom till slutsatsen att T. delaisi , T. melanurus och T. tripteronotus snabbt divergerade efter den Messiniska salthaltskrisen och har ett trikotomiskt förhållande.
- En analys av flera nukleära och mitokondriella gener har visat att det finns två klader av T. delaisi med begränsat genflöde: en på öarna i östra Atlanten och en andra i Medelhavet och Europas Atlantkuster. Tiden för sammansmältning av dessa clades beräknas vara 1,7 miljoner år sedan (dvs. nyare än Pleistocene-glaciationerna) . Slutsatsen av denna analys är att förfäderna till Tripterygion koloniserade Medelhavet och Atlanten från sitt hemområde i västra Afrika.
Etymologi
Arten beskrevs 1970 av Jean Cadenat och Jacques Blache, från en typserie som samlats in i Gorée i Senegal av Michel Delais från Institut Fondamental d'Afrique Noire i Dakar , som är hedrad i sitt specifika namn .