Skeletonema costatum
|
|
| Skeletonema costatum | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Chromista |
| Provins: | Gyrista |
| Subfylum: | Ochrophytina |
| Klass: | Bacillariophyceae |
| Beställa: | Thalassosirales |
| Familj: | Skeletonemataceae |
| Släkte: | Skelettema |
| Arter: |
S. costatum
|
| Binomialt namn | |
|
Skeletonema costatum (Greville) Cleve, 1866
|
|
Skeletonema costatum är en kosmopolitisk centrisk kiselalger som tillhör släktet Skeletonema . Den beskrevs först av RK Greville, som ursprungligen döpte den till Melosira costata, 1866. Den döptes senare om av Cleve 1873 och definierades mer snävt av Zingone et al. och Sarno et al. Skeletonema costatum är den mest kända arten av släktet Skeletonema och är ofta en av de dominerande arterna som är ansvarig för rödvattenhändelser .
Kiselalgen S. costatum är känd för sina kolupptagningsmekanismer, och den har använts vid produktion av biobränsle och som foder för vattenbruk. Organismen är tilltalande för kommersiell användning på grund av dess höga fotosyntetiska effektivitet, höga tolerans mot pH-, temperatur- och salthaltsförändringar, höga lipid- och fettsyrainnehåll och snabba tillväxthastighet.
Struktur och morfologi
Celler som tillhör S. costatum är encelliga men existerar som långa kedjor på cirka 6 till 24 celler men kan vara upp till 60 celler långa. Som med alla kiselalger , består den kiselhaltiga cellväggen ( frustule ) av två sammankopplade komponenter ("som två halvor av en petriskål"), hypotheca och epitheca. Varje cell är cirka 8 till 12 μm i diameter och cirka 3,5 till 11,5 μm från varandra. Cellerna är sammankopplade med långa raka fultoportula-processer och innehåller upp till 2 kloroplaster per cell. Processer är rörliknande silicifierade utsprång som sticker ut från ventilväggen. Fultoportula-processer, även kända som struttade processer, sticker ut genom ventilväggen med 2 eller fler satellitporer som omger dem. Fultoportula-processer finns endast i den centriska ordningen Thalassiosirales . Varje fultoportula-process i S. costatum har 3 satellitporer och terminala fultoportulae-processer med kloliknande spetsar.
Celler som tillhör S. costatum är cylindriskt formade celler och har en ring av långa tillplattade interkalära fultoportula-processer som sticker ut från varje ventils periferi, var och en stängd längs hela sin längd. Varje interkalär fultoportula har en longitudinell sutur som sträcker sig från en extern por vid dess bas till dess spets.
Interkalära fultoportula-processer för intilliggande ventiler är anslutna i en 1:2-korsning, där varje process låses med två till, vilket skapar ett "sicksackutseende". Denna 1:2-korsning är ett utmärkande drag för S. costatum . Deras interkalära rimoportula är marginellt placerade, de har lång terminal rimoportula och deras gördelband har rader av porer. Varje ventil har en av sina fultoportulae ersatta med en rimoportula, identifierad av dess längre yttre process och den "pipliknande tekanna"-formade spetsen på de terminala rimoportulae.
Morfologiskt likartade arter
Bland arter i släktet Skeletonema är S. costatum mest morfologiskt lik S. subsalsum , med båda arterna som uppvisar rader av små porer mellan de parallella raderna av tvärförgrenade revben på sina gördelband. De är också de enda två Skeletonema- arterna med långa interkalära rimoportula-processer. Kiselalger i arten S. costatum kan identifieras genom den ihållande närvaron av en 1:2-övergång, och de slutna tubuli av dess interkalära fultoportulae-processer . Skeletonema subsalsum kommer ibland att ha en 1:1-korsning.
Morfologisk variation
Den morfologiska plasticiteten hos S. costatum -celler har studerats omfattande. Castillo (1995) tillskriver betydande variationer i morfologiska egenskaper, såsom celldiameter, antal celler per kedja och längden av interkalära processer, med variationer i miljöförhållanden, framför allt salthalt. Om den odlas i sötvatten , utvecklar S. costatum korta intercellulära processer och observeras att det till synes inte har utrymme mellan syskonventilerna vid 1 psu.
Taxonomi
Från och med 2021 var 21 arter i släktet Skeletonema "identifierade och taxonomiskt accepterade", med S. costatum som en av dem.
Skeletonema costatum beskrevs först av RK Greville 1866 när det ursprungligen hette Melosira costata. Det döptes senare om av Cleve 1873. Skeletonema costatum har sedan dess varit mer snävt definierat, med många arter som tidigare tillskrivits S. costatum som identifierats som distinkta arter.
Arten som ursprungligen beskrevs av Greville kallas ofta S. costatum sensu lato (sl), som representerar flera olika arter med liknande morfologiska egenskaper. Arten som gavs det ursprungliga epitetet, costatum , var den art som beskrevs mer snävt av Zingone et al. (2005) efter omprövning av typmaterialen av S. costatum med hjälp av elektronmikroskopi och molekylär analys av rDNA . Zingone et al. (2005) identifierade två distinkta morfologier inom typmaterialet, som beskrev den mindre rikliga morfologin som S. grevillei och den mer rikliga morfologin som det ursprungliga epitetet , costatum . Den senare tilldelades det ursprungliga epitetet på grund av dess närmare likhet med det exemplar som ursprungligen beskrevs av Greville, vilket han bekvämt hade markerat. De två morfologierna skilde sig åt i sina frustulära ultrastrukturer, inklusive "formen av FPPs [fultoportula processer], typen av sammanlåsning mellan IFPPs [intercalary fultoportula processer] av syskonventiler, och cingular band ornamentation". S. costatum sensu stricto (ss) kan användas för att beskriva den mer snävt definierade S. costatum -arten för att skilja den från S. costatum sensu lato . S. costatum sensu stricto (ss) har även kallats S. costatum (Greville) Cleve emend. Zingone och Sarno.
Utbredning och livsmiljö
Skeletonema costatum är vitt spridd geografiskt, bortsett från Antarktiska oceanen . Det finns runt om i världen, inklusive utanför kusterna av Hong Kong Island , Florida, USA , Uruguay , Brasilien , norra Queensland, Australien , Kina och Japanska havet .
Skeletonema costatum finns i första hand i den neritiska zonen och finns vanligen i bräckt vatten i motsats till det mer oceaniska, S. tropicum . Skeletonema costatum är ofta den dominerande växtplanktonarten i kustvatten och den dominerande arten som är ansvarig för rödvattenhändelser. Även om den dominerande arten i rödvattenhändelser i ett givet område kan förändras över tiden, finns det studier på rödvattenhändelser i Kina där S. costatum var dominerande. Detta inkluderar Yangtzeflodens mynning i det inre av Kina, Hongshabukten i Sanya i Sydkinesiska havet och i Fujians kustvatten.
Utbrott av rödvatten i Yangtzeflodens mynning
Skeletonema costatum är en av de dominerande arterna som är ansvariga för utbrott av rödvatten och blomningar förekommer ofta i Yangtzeflodens mynning och angränsande vatten i Kina. Av utbrotten av rödvatten i Yangtzeflodens mynning mellan 1972 och 2009 S. costatum under 20 % av de 174 registrerade utbrotten. Över 50 % av utbrotten i detta område inträffade under maj. Efter 2000 blev utbrott av arealer större än 1000 km 2 vanligare. Tillförsel av näringsämnen från översvämningar, gödningsmedel och andra antropogena bidrag i detta område misstänks ha bidragit till blomningen.
Tillväxt och miljöförhållanden
Temperatur
Skeletonema costatum växer vid temperaturer från 2 till 31,5 °C, men medlemmar av denna art växer optimalt vid 25 °C. Stammarna av S. costatum från Japanska havet utanför Dokaibuktens kust föredrar varmare temperaturer och samlas endast in från vatten över 20 °C. Vid denna temperatur mättes deras specifika tillväxthastigheter över 1,0 d −1 .
Salthalt
Skeletonema costatum kan växa i salthaltsförhållanden på 0 till 35 psu. Som sådan S. costatum frodas i en mängd olika havsmiljöer, från oceaniska till marina flodmynningar och till och med flodmiljöer . Dess optimala tillväxt visade sig vara vid ett salthaltsområde på 18 till 35 psu. Salinitetstoleransen för S. costatum är särskilt idealisk i flodmynningar där salthalterna fluktuerar, vilket bekräftas av närvaron av denna kiselalg som en av de dominerande arterna i flodmynningar.
Även om vissa stammar av S. costatum såsom SZN B202 uppvisar snabba tillväxthastigheter i salthalter på 1 till 2 psu, visar medlemmar av denna art i allmänhet minskad tillväxt utanför dess optimala salthaltsområde. Minskat antal celler i en kedja eller minskat avstånd mellan celler observeras vid stressiga salthaltsförhållanden.
Ljusnivåer
Skeletonema costatum är mest sannolikt att växa under förhållanden med hög belysning. Den högsta tillväxthastigheten visade sig vara 1,6 x 10 16 kvanta s -1 cm -2 , men det finns fortfarande en positiv tillväxthastighet i svagt ljus på cirka 0,02 x 10 16 kvanta s -1 cm -2 . Det finns en viss debatt om de olika Skeletonema -arterna och deras klassificering, eftersom många av dessa olika arter inom släktet blommar under olika årstider runt om i världen. S. costatum är en mycket anpassningsbar art, och den har potential att blomma under alla årstider. Denna kiselalger är mer beroende av vattenkvaliteten än fotoperiodernas längder för blombildning, även om det är särskilt vanligt att ha en stor blomning under tidig vår och sensommar.
Hög exponering för UVB-strålning kan ha dramatiska effekter på kvaliteten på S. costatum som födokälla för marina ryggradslösa djur, märkt av en minskning av fettsyra- och aminosyrainnehållet i de individuella S. costatum -cellerna under dessa förhållanden.
Det höga partialtrycket av löst CO 2 associerat med klimatförändringar har en positiv effekt på tillväxthastigheten för S. costatum på våren och hösten när det är lika delar ljust och mörkt på en dag (12 timmar ljus: 12 timmar mörkt). Det höga partialtrycket av CO 2 visade sig också minska tillväxthastigheten för S. costatum på vintern (8h ljus:16h mörkt) men hade ingen effekt på dess tillväxthastighet på sommaren (16h ljus:8h mörkt).
Vid 20 °C kan S. costatum växa under bestrålning på 7 till 406 μmol/m 2 s. Fotoinhibering observeras vid 700 μmol/m 2 s, vid vilken tidpunkt en minskning av kiselalgens fotosyntesförmåga detekteras.
Näringsämnen
Skeletonema costatum blommar i eutrofa vatten som ofta är laddade med kväve, fosfor och andra näringsämnen/mineraler i både löst och partikelformig form. De eutrofa förhållandena som huserar S. costatum -blomningar är ofta begränsade i koldioxid, eftersom det råder hård konkurrens om denna begränsande resurs. Det har visat sig att nitratanrikning och vatten med hög nitrathalt har förmågan att stimulera S. costatum genom verkan av ökad konkurrenskraftig fotosyntetisk aktivitet i en CO 2 -begränsad miljö. Fosfat kan också vara ett begränsande näringsämne för S. costatum eftersom fosfatrika vatten visade sig ha en stimulerande effekt på S. costatums tillväxthastigheter i CO 2 -begränsade miljöer. Höga koncentrationer av nitrater och fosfater ökar mängden oorganiskt kol i form av bikarbonat som fixeras av S. costatum .
Järn är ett viktigt näringsämne i primärproduktionen eftersom det används i fotosyntesprocesser och är under hård konkurrens bland marina kiselalger. En av anledningarna till att S. costatum kan konkurrera ut andra primärproducenter är dess relativt höga upptagshastighet av järn. S. costatum har också ett lågt cellulärt behov av järn och kan erhålla detta näringsämne mer effektivt än annat växtplankton.
Viktiga virala patogener
Skeletonema costatum -infekterande virus (ScosV)
Skeletonema costatum- infekterande virus (ScosV) är ett nytt algvirus som isolerades 2008 från havsvattenprover tagna i Jaran Bay, Sydkorea , som infekterar och lyserar specifika stammar av S. costatum, särskilt ME-SCM-1. År 2015 karakteriserades den som att den hade en ikosaedrisk form och en diameter på cirka 40 till 50 nm. Vid infektion av S. costatum tillbringar ScosV omkring mindre än 48 till 80 timmar för att reproducera sig i cytoplasman innan det orsakar lys av värdceller vid ett sprängstorleksområde av 90 till 250 infektiösa enheter/cell.
Ekologisk betydelse
Marina kiselalger står för cirka 20 % av världens primärproduktion och med tanke på att S. costatum är en av de vanligaste arterna som blommar i havet indikerar det att den är en av de största producenterna av syre. Skeletonema costatum spelar en viktig roll i upptagningen av både organiskt och oorganiskt kol, i form av HCO 3 − , i våra hav, samlar upp CO 2 ur atmosfären och minskar effekterna av havsförsurning.
Eutrofa vatten, som ett resultat av vattenbruksverksamhet i kustnära marina miljöer såsom räkodlingar, skapar särskilt gynnsamma förutsättningar för S. costatums tillväxt. Det har rapporterats att S. costatum- dominerade rödvattenalgblomningar i dessa eutrofa vatten har lett till en betydande utarmning av fosfat som legat kvar på en låg nivå under lång tid efter att blomningen försvunnit. Dessa förhållanden leder till minskad förekomst hos andra växtplanktonarter och har potential att påverka ekosystemet i området där blomningen sker.
Det har föreslagits att S. costatum kan vara användbar vid sanering av tungmetaller från havsekosystem eftersom den har hög affinitet för järn och andra tungmetaller som mangan.
Mänskliga tillämpningar
Vattenbruksfoder
Skeletonema costatum har odlats för användning i vattenbruk som foder till fisk, räkor, ostron, krabblarver med mera.
Produktion av biobränslen
Skeletonema costatum används i biobränsleproduktion på grund av dess höga lipid- och fettsyrahalt , snabba tillväxthastighet, höga fotosyntetiska effektivitet och höga tolerans mot variationer i pH, temperatur och salthalt. När den utsätts för stressförhållanden som utarmat kisel- och fosfatkoncentrationer och hög bestrålning, producerar den neutrala lipider som triacylglycerol (TAG) som är idealiska för att tillverka biobränsle. Dessa taggar extraheras och omvandlas till fettsyrametylestrar (FAME), som är molekyler som utgör biobränslet, med hjälp av direkt transesterifiering .
Tillverkning av naturprodukter
Skeletonema costatum är också en källa till naturliga produkter, som är sekundära metaboliter som produceras av mikroorganismer som kan användas i farmaceutiska tillämpningar. Extrakten av denna kiselalger visade sig ha framtida användning som ett avslappnande medel i centrala nervsystemet som fungerar som ett antidopaminergt läkemedel med antikolinerga effekter. Det har också potential som ett antipsykotiskt läkemedel. Bortsett från dessa visade sig antibakteriella aktiva föreningar extraherade från S. costatum med användning av etanol och metanol också hämma vissa mänskliga patogener, såsom Staphylococcus aureus , Proteus mirabilis och Vibrio cholerae .