Scophthalmidae
|
|
| Scophthalmidae | |
|---|---|
| Scophthalmus maximus | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Actinopterygii |
| Superorder: | Acanthopterygii |
| Clade : | Percomorpha |
| Beställa: | Pleuronectiformes |
| Familj: |
Scophthalmidae Chabanaud , 1933 |
| Typ släkte | |
|
Scophthalmus
Rafinesque , 1810
|
|
| Genera | |
Scophthalmidae är en familj av plattfiskar som finns i Nordatlanten, Östersjön , Medelhavet och Svarta havet . Fiskar av denna familj är allmänt känd som piggvarar , även om detta namn kan se specifikt till Scophthalmus maximus också. Några vanliga namn som finns i arter av denna familj är piggvarar, fönsterrutor och slätvar.
Kladistisk analys visar att denna familj är en monofyletisk grupp .
Av alla skoftalmider blir den största arten ( Scophthalmus maximus ) ungefär en meter lång. Vissa arter i familjen har historiskt fiskats kommersiellt (främst slätvar plattfisk och piggvar plattfisk, S.rhombus respektive S. maximus ).
Taxonomi
Familjen Scophthalmidae består av två huvudklader, fyra släkten och åtta arter. De fyra släktena är Zeugopterus , Lepidorhombus , Phrynorhombus och Scophthalmus , som alla delar synapomorphies men också subtila distinktioner.
Upptäckt
Det första kända fossilet daterades till den kenozoiska eran under miocentiden . Denna specifika fossil tros vara från den övre tertiären och är det äldsta exemplaret av familjen.
Taxonomisk historia
- 1900 : Släktens drag registrerades först och jämfördes med andra taxa. Sambandet mellan skoftalmider och andra plattfiskar blev uppenbart.
- 1910 : Denna distinktion specificerades sedan ytterligare när skoftalmider parades med andra vänsterögda arter av plattfisk. Denna underfamilj kallas Bothidae och är unika i jämförelse med andra fiskar i sin sinistala natur.
- 1934 : Återigen, när man tar ett steg längre, kategoriseras fiskarna nu i en underfamilj av Bothidae och heter Scophthalmidae . För att göra denna skillnad kombinerades olika arter av liknande egenskaper, främst från Paralichthyidae och Bothidae av plattfisk. Dessa egenskaper kan lokaliseras till tre huvudkrav: "i) främre förlängning av de två bäckenfenorna; ii) ögon på vänster sida; iii) förekomst av vomerintänder ."
- 1993 : Efter viss förvirring drogs slutsatsen att familjen Scophthalmidae är en systerklad till andra underfamiljer av plattfiskar (som Paralichthyidae och Bothidae ) och måste ses över igen. Chapleau, från The Interrelationships of Scophthalmid Fishes , omdefinierade underfamiljens egenskaper till två mer distinkta egenskaper: "(i) främre förlängning av de två bäckenfenorna; (ii) en långsträckt supraoccipital process i kontakt med den dorsala kanten på den blinda sidans frontal." Återigen, dessa egenskaper är inte heller perfekta eftersom det är ganska komplicerat att definiera en specifik monophyly för någon grupp.
- 1998-1999 : Båda egenskaperna som föreslogs 1993 var bekräftade synapomorfier av Scophthalmidae . Utöver dessa synapomorfier lades en tredje till, nämligen "närvaron av asymmetriska tvärgående apofyser ."
- 2003 : The Interrelationships of Scophthalmid Fishes släpps av Bruno Chanet, som känner igen två huvudsakliga underfamiljer av scophthalmids.
Utbredning och livsmiljö
Piggvarar är bottendjur och kan hittas i både marina och bräckta miljöer, men inte i sötvatten. Medan vissa plattfiskar kan hittas i de andra regionerna, Scophthalmidae inhemska i Nordatlanten, såväl som i Östersjön, Medelhavet och Svarta havet. Enligt Ordets fiskar och exklusive en art som ligger i västra Atlanten, finns alla andra skoftalmider i den allmänna nordöstra Atlanten. Att kartlägga en specifik organisms förändringar i habitat under deras livslängd skulle dock vara ganska komplicerat. Miljöhändelser kan tränga undan fiskar eller få dem att lämna sina hemområden. Alla fiskar, inklusive skoftalmider, står också inför predationsrisker och bytesbrist, såväl som komplexiteten i lekbeteenden . Även om det är sant, kan artens rörelser spåras för fall av förskjutning såväl som säsongsbetonade migrationscykler - som båda "tycks utlösas av förändringar i vattentemperatur, ljus, strömhastighet och oregelbundna episodiska händelser."
Vattnets rörelse är avgörande för arten eftersom det är en primär form av transport. Alla stadier av plattfisken (från larver , unga till vuxen) använder den elliptiska och cykliska naturen hos jordens tidvatten i rörelse. Det stigande tidvattnet bär individer mot stranden och under ebbvatten kan de lämna vattenpelaren och sjunka till botten. Detta är avgörande för energiförbrukningen, särskilt vid migrationshändelser mellan utfodrings- och lekområden som äger rum varje år. Under migrationer är tidvattencykler primära för att bestämma den vertikala förskjutningen av plattfisk i vattenpelaren, medan dessa beteenden på utfodrings- och lekplatser är mer påverkade av delcykeln . Placeringen av piggvar är kryptisk och multivariabel, bestående av en blandning av båda dessa cykler, en intern "klockmekanism" och andra faktorer som turbulens, hunger och magnetfält.
Men med allt sagt och gjort, plattfisken går inte för långt. Anatomin hos dessa organismer är i sig negativt flytande , vilket gör att de sjunker i frånvaro av strömmar och uppströmmar. För att bevara energi är detta deras naturliga tillstånd. De är ganska stillasittande och fiskarna tillbringar större delen av sin tid på bottensubstrat.
Anatomi och morfologi
Scophthalmidae är en familj av strålfenade fiskar ( Actinopterygii ), så den uppvisar alla primitiva egenskaper hos den kladden. Eftersom den är en vetenskaplig familj har den också sin egen uppsättning allmänna egenskaper, såväl som en mängd härledda egenskaper som är specifika för de olika släktena av Scophthalmidae. Dessa olika egenskaper kan särskiljas på alla nivåer i den vetenskapliga hierarkin för att bäst understryka skillnaderna mellan taxonen. Som en del av Scophthalmidae -familjen delar alla scophthalmider samma grundläggande Actinopterygii och pleuronectiformes egenskaper.
Actinopterygii egenskaper
Actinopterygii , eller strålfenad fisk, delar egenskaper som alla tidigare marina ryggradsdjur (dvs ett skelett, parade fenor, cykloid- eller ctenoidfjäll, täckta gälar, homocercal svansar, utskjutande käkar, etc...) Huvudkraven för taxan är fenor -strålar (som utgör fenorna och är ansvariga för namnet på kladden) och en simblåsa (en härledd egenskap av denna fylogenetiska grupp). Alla släkten av Scophthalmidae är Actinopterygii och delar som sådana dessa primära egenskaper.
Pleuronectiformes egenskaper
Pleuronectiformes (plattfisk) delar mycket gemensamt med några mindre distinktioner. Baserat på namnet är det rätt att anta att de flesta av släktena av pleuronectiformes är "platta" och har en generellt "låg" kroppsprofil. På grund av denna anatomiska skillnad är plattfiskar ganska unika och har asymmetriska egenskaper. Hos vuxna individer ligger båda ögonen på samma sida av huvudet på vilken sida som är dominant ( Scophthalmidae är vänsterögd plattfisk). Dessutom har plattfiskar utskjutande ögon och har långsamt översatt sin ryggfena (under loppet av evolutionens historia) till huvudet. Att sticka ut ögonen ur underlaget och använda denna ryggfena som liknar ett roder, tjänar alla dessa tre egenskaper plattfisken i dess bentiska livsstil. Slutligen inkluderar den generaliserade färgen av plattfisk en mycket blek undersida med en kryptiskt pigmenterad ryggsida . Denna pigmentering fungerar som ett kamouflage för fiskarna och gör att de kan öka sin överlevnadsförmåga genom ökat undvikande av rovdjur och förbättrade jaktbeteenden.
Scophthalmidae egenskaper
De tre primära synapomorfierna inom familjen Scophthalmidae (som nämns tidigare under Taxonomic History ) har varit avgörande för att definiera kladden. Föreslagna i Interrelationships of Scophthalmid Fishes , de tre tidigare nämnda synapomorfierna tillsammans med två andra nischegenskaper hjälper till att skilja scophthalmids från de andra plattfiskarna. Dessa fem anatomiska egenskaper är följande:
(i) "Den främre förlängningen av de två bäckenfenorna till näset"
(ii) "Lätt asymmetriska laterala expansioner på båda bäckenbenen"
(iii) "En förlängd främre supraoccipital process (ofta krenulerad) i kontakt med den dorsala marginalen på den högra (blinda) fronten"
(iv) "Närvaron av asymmetriska tvärgående apofyser på stjärtkotorna "
(v) "Den första neurala ryggraden böjd vid kontakt med kraniets dorsala marginal"
Andra icke-definierande egenskaper hos skoftalmider som inte är specifika för familjen är deras stora och framträdande underkäkar, sinistrala ögon och den enda oljekulan som finns i äggulorna i deras ägg.
Beteende
Förflyttning
.png)
Skoftalmider lever en ganska stillasittande livsstil i jämförelse med andra strålfenade fiskar och tillbringar på grund av sin negativa flytkraft större delen av sin tid under andra taxa. Eftersom de är asymmetriska och tillbringar större delen av sin tid på bottensubstraten, har skoftalmider utvecklat unika lokomotivsystem för att bättre passa deras livsstil. Plattfiskarna förvandlar sina kroppar till spakar och använder rörelser framåt och bakåt för att driva sig över substratet. Ofta är dessa rörelser korta, med pauser mellan slagen (liknar glidning). Med detta sagt kan fisken öka sin rörelsehastighet genom "snabba framdrivande slag" som kan driva individer i olika riktningar.
Förutom de "snabba framdrivande slagen" kan skoftalmider höja sina huvuden till en alert position. Genom att använda båda dessa anpassningar i tandem kan fiskarna ändra vinkeln på sin projektion och skjuta sig själva i vattenpelaren genom att lyfta huvudet och sedan utföra ett "snabbt framdrivande slag". Detta är mycket användbart för att undkomma predation, initiera glidning eller resa långa sträckor samtidigt som du sparar energi (t.ex. att resa mellan utfodrings- och lekplatser). Även om det framdrivande slaget kan vara energiskt kostsamt, kan plattfisken väl i vattenpelaren uppvisa "simma och glida" beteenden för att kryssa genom vattnet.
Förutom spaksystemet som kan driva fram fisken i tvärplanet, har skoftalmider också unika system för att kontrollera sina vertikala och horisontella rörelser. På grund av deras asymmetri roterar deras kroppar 90 grader och använder fenorna annorlunda än de flesta Actinopterygii . Plattfisk kan ändra sin vertikala riktning genom att ändra vinkeln på sina kroppar, med särskild tonvikt på vinkeln på deras stjärtfenor . Tvärtom styrs horisontell riktning med hjälp av bröstfenan (liknande ett roder på en båt).
Begravningsbeteende
Begravning är avgörande för att överleva Scophthalmidae eftersom det är deras primära försvar för att undvika rovdjur och jaga bytesdjur. Genom att begrava, undviker fiskarna upptäckt från predationsrisker och minskar även miljöutmaningar som strömskjuvning . För att initiera detta viktiga och unika beteende, slog plattfiskarna kraftfullt sina huvuden "mot sedimentet, åtföljd av en våg av muskelsammandragningar som [färdas] med minskande amplitud längs med kroppen." Denna udda kombination av muskelsammandragningar slutför två primära uppgifter:
(i) Först drivs huvudet in i substratet under den första halvan av rörelsen.
(ii) För det andra, huvudrörelserna "spirar sediment från under kroppen så att det faller tillbaka på fiskens yta." I denna senare rörelse simmar fiskarna inte bara in i substratet, de förskjuter aktivt substratet så att det faller tillbaka ovanpå dem och döljer dem.
Platsen är avgörande för dessa beteenden eftersom vissa substrat är ogenomträngliga för plattfisk. Denna aspekt väljer aktivt för specifika substrat som fisken kan begrava i (t.ex. sand) och dikterar deras hemområden. I The Behaviour of Flatfish noteras att denna preferens för substrat driver mot sandigt framför grovt, samt ett undvikande av alltför leriga substrat. Plattfiskarnas beteende förklarar inte varför det är så, men det kan spekuleras i att den grumlighet som orsakas av begravning i leriga substrat kan vara ganska synlig för rovdjur, vilket motverkar den primära funktionen av detta beteende. Tid på dygnet kan också vara viktigt, eftersom sikten minskar med tillgång till ljus. På grund av denna faktor förväntas det att begravningsbeteenden är mindre vanligt hos skoftalmider på lägre djup och under natten.
Slutligen begränsar begravningsbeteendet inte bara predationsdetektering via visuella signaler. Visserligen kan begravning minska "iögonfalligheten", men plattfisk kan använda ytterligare verktyg för att stärka sitt försvar. Skoftalmider tros vara kapabla att sänka hjärtfrekvensen och minska syreförbrukningen , vilket i sin tur skickar mindre ofrivilliga signaler om deras närvaro och minskar de kemiska signaler som skickas till rovdjur.
Matningsbeteende
Matning är avgörande för alla organismers beteende eftersom det är nödvändigt för att upprätthålla liv. Till skillnad från andra organismer spelar dock temperaturen en betydande roll för att bestämma utfodringsintensitet och tillväxt. Samtidigt som den gör Scophthalmidae mer mottagliga för klimatförändringar , hjälper denna kraft också att diktera populationens storlek och driver tillväxten att vara proportionell mot de olika årstiderna. Eftersom Scophthalmidae är en familj av plattfiskar som mycket liknar andra Pleuronectiformes , varierar kosten . Plattfiskar drar fördel av komplexa miljöer medan de flesta fiskar inte har något annat val än att jaga i öppet vatten. Detta ger fiskarna relativt hög plasticitet i sina ätbeteenden och de använder sig av ett brett utbud av taktik. Besök på artsidor kommer att ge bättre insikt om den specifika utfodringstypen för nämnda art. Av samma meriter, nedan är de allmänna utfodringstyperna och delarna av utfodringsbeteende som finns inom beställningen:
De tre allmänna utfodringstyperna
- "Visuella matare som konsumerar fritt simmande byte "
- "Visuella matare som tar huvudsakligen långsamma och stillasittande bentiska byten "
- "Icke-visuella nattdjur som konsumerar stillasittande bentiskt byte "
Alla tre utfodringstyperna involverar de olika delarna av utfodringsbeteendet. Visuell predation är vanligast hos plattfisk, men de icke-visuella nattaktiva arterna förlitar sig på kemiska signaler som finns kvar i vattnet (t.ex. nödsignaler, hög hjärtfrekvens, syreförbrukning, kortisolnivåer, luktkemikalier, nedbrytning, etc).
De fyra delarna av matningsbeteende
- Sökning : Sökning tenderar att initieras via hunger, men kan också induceras via kemiska signaler i vattnet. Vanligtvis en långsam process, de tenderar att simma uppströms för att spåra luktspår och förlitar sig främst på syn under jakten (de har omfattande syn i alla plan på grund av deras utskjutande ögon och kranial anatomi).
- Möte : Sinnena används för att ta in både visuella och kemiska signaler (som är viktiga för marina arter). Båda dessa faktorer har visat sig öka attraktiviteten hos bytesobjekt. Utöver dessa faktorer har plattfiskar angelägna rörelsedetektering via "vida ögon" och ett "lateralt linjesystem" på huvudet eller kroppen som kan stimuleras av rörelse.
-
Capture : Capture består av tre underelement som kan diktera stilen för fångst eller "typ av jakt."
- Förföljelse : Förföljelse är vanligt i snabbare taxon eftersom individen använder ren hastighet för att köra ner fritt simmande bytesdjur.
- Förföljelse : Förföljelse är en metod som skiljer sig från bakhåll. Taxon som använder denna typ av fångst lockar utanför detektering av bytesobjektet, och deras primära vapen är smygande och slående.
- Bakhåll : Bakhållsarter använder sina unika anpassningar och kombinerar stillhet, begravning eller kryptisk färg tills bytet är på slående avstånd.
- Förtäring : Efter fångst är allt som återstår förtäring , matsmältning och avföring .
Fortplantning
Uppvaktning
Lite är känt när det gäller reproduktion av skoftalmider utöver vad som är allmänt accepterat eller generaliserat i den bredare plattfiskordningen. När en hona går in i ett reproduktivt tillstånd (på grund av inre eller yttre stimuli), initieras uppvaktning vanligtvis av hanen. Hanen Pleuronectiformes följer den kvinnliga individen över havsbotten och manövrerar sedan antingen över eller under honan beroende på art. Om den lyckas uppvakta, stiger honan (nu med hanen) genom vattenpelaren. Paret når kulmen av uppvaktningsritualen när de når "uppgångens spets", där könsceller släpps ut i vattnet. Efter denna spridning av gameter återvänder de två till havsbotten efter att ha parat sig.
Livets stadier
I likhet med uppvaktningsbeteenden delar skoftalmider också ett trestegs lekbeteende precis som andra plattfiskar. Lek tenderar att äga rum på kvällen, och hanar och honor parar sig vanligtvis på grund av sin relativa kroppsstorlek. Ett intressant faktum om plattfisk är att de flesta arter faktiskt föds symmetriska, och deras ögon roterar när de mognar (kan resa 10-25 mm i genomsnitt). När fisken utvecklas "flyter" det icke-dominanta ögat till den dominerande sidan med tiden, vilket resulterar i ordningens inneboende asymmetri.
Honan kan indikera sin "beredskap att leka genom att snabbt höja och sänka sina huvuden." Detta i sin tur får hanarna att närma sig och producera en hotsignal, som cirkulerar honan "flaggande med bröstfenan ." Spekulationer om varför är inte befästa i vetenskaplig litteratur men det beror möjligen på konkurrens i faderskapet.
Bevarandestatus och hot
Klimatförändring
Latitudinell gradient är en vanlig term för att beskriva förändringen av en viss variabel med avseende på globala breddgrader. På grund av jordens lutning samt avståndet från solen är denna latitudinella gradient ofta proportionell mot den globala temperaturgradienten, både på vatten och på land. Havets temperaturgradient är avgörande för allt marint liv eftersom vissa arter är specialiserade för olika regioner eller använder temperatur för att styra migrationer. Således tenderar arter som lever på tempererade breddgrader att ha bredare preferenser och toleranser än arter som är specialiserade på extrema temperaturer. Detta gör både tropiska och polära arter mer mottagliga för förändringar i klimatet. Plattfisken påverkas negativt av dessa temperaturskiftningar och fortsätter att minska i populationer. Globalt minskar deras antal och har varit det sedan 1970-talet. Användningen av teknik har gjort det möjligt för forskare att beräkna antalet befintliga populationer samt uppskatta kladens framtid. Två av dessa metoder, en sårbarhetsbedömning och simuleringsmodellprojektioner, hjälper till att peka ut de regioner som löper störst risk för denna förändring och är i linje med tidigare nämnda latitudinella gradientförutsägelser. Resultaten tyder på att Indo-Stillahavsområdet och nordöstra Atlanten löper störst risk för påverkan på grund av klimatförändringar (dvs. en tropisk region och polarregion). Som nämnts tidigare är skoftalmider nästan uteslutande lokaliserade i nordöstra Atlanten och kommer att drabbas hårt av detta. Intressant nog förvärrades den snabba uppvärmningen regionalt på grund av faktorer som mänskliga populationer , sötvattenprevalens och landlåsning . De högsta nivåerna av uppvärmning (”LME som värms upp med hastigheter 2–4 gånger den globala medelhastigheten”) begränsades till vissa områden, särskilt i Nordatlanten . Regioner som Scophthalmidae är inhemska i (dvs. Östersjön, Medelhavet och Svarta havet) faller alla under denna hotspot. Det verkar som om denna regionala ökning av uppvärmningen kan spåras till den "naturliga variationen relaterad till den nordatlantiska oscillationen " såväl som intilliggande terrestra uppvärmning nära kusthaven (orsakad av industriella/ antropogena framsteg).
Utöver detta faktum indikerar den allt mer negativa populationsdynamiken för all plattfisk att kladden har nått sin maximala potential . Dessutom har vissa fisken överfiskat vissa regioner till en kollaps. I dessa regioner förväntas ingen återhämtning av befolkningen. Denna förändring beror inte bara på temperaturförändringar, utan ytterligare faktorer kopplade till klimatförändringar (dvs. havets försurning , syrebrist och minskningar i netto primärproduktion ). Klimatförändringar är ett multivariat problem för skoftalmider eftersom det har lett till förändringar i distribution och nettoproduktivitet utöver de tidigare nämnda minskningarna i populationen. Ändå är dessa förändringar i distribution inte exklusiva för potentiellt uppenbara latitudinella intervallförskjutningar. Plattfisken har också observerats vandra inom regioner, också förändrar deras djup . Med i genomsnitt bara några meter per decennium är denna till synes lilla förändring drastisk för familjen. Även om minskat djup kan hjälpa skoftalmider att bekämpa förändringen i havstemperaturen, ju djupare de färdas desto mindre ljus kan tränga in och både förhållanden och produktivitet minskar också. Detta är en negativ begränsning för fisken som så småningom kommer att nå sin gräns.
Slutligen är skoftalmider helt enkelt mindre rörliga än andra taxa. Deras aktivitetsgrad är mycket lägre än andra fiskar av liknande storlek och plats (alternativa pelagiska och demersala arter). På grund av detta är det svårare att migrera, manövrera och anpassa sig, vilket gör deras anpassningsperiod relativt långsam. Alla fiskar (inklusive skoptalmider) förväntas dock krympa. Minskningen i kroppsstorlek relaterar till temperaturförändringen via syrenivåer. Den växande begränsningen av syrenivåer proportionell mot temperaturökningen påverkar kroppsstorleken negativt och lägger till ytterligare en bieffekt till det förändrade klimatet.
Trålfiske
Enkelt uttryckt är trålfiske när nät dras genom vattnet för att fånga så många fiskar som möjligt. Bottentrålning (främst industriellt engagerad) är när denna metod används på havsbotten där näten viktas och dras. Bottentrålning är ogillad av marinbiologer och är skadlig för ekosystemet på grund av förskjutningen av sediment och organismer samt de irreversibla skador den skapar. Förutom att påverka ekosystemet negativt, visar sig bottentrålning vara mycket farlig för skoftalmider såväl som andra plattfiskfamiljer. Denna fiskemetod utnyttjar skoftalmidernas naturliga beteenden för att undvika rovdjur . Plattfiskar finner tröst med substratet och använder detekteringsminimeringstekniker som deras primära undvikandebeteende. Dessa strategier kombinerar olika tekniker som "begravning, högt utvecklade kryptiska förmågor och låg aktivitet", som alla är värdelösa och därför skadliga för att bekämpa trålar.
Den första indikationen på ett trålfartyg är ljudvibrationerna som skickas genom vattnet. Denna stimulans tas emot av fisken ("som har bra hörsel i intervallet 300–1000 Hz ") och skoftalmiderna svarar sedan genom att dyka. På grund av detta, medan plattfiskar inte skolar eller direkt vallar som ett undvikandebeteende, vallar individer indirekt i det avseende som de alla vandrar i samma riktning. Denna ökning av koncentrationen är farlig eftersom den ökar fångsten per trål, ofta gånger när plattfisken inte ens är det önskade målet ( bifångst ).
Mycket specialiserade beteenden är svåra att ändra, vilket gör att plattfiskarnas naturliga instinkt att minimera upptäckten blir oanvändbar. Vanligtvis kan de vara ganska kryptiska och ha stor framgång genom att undvika naturliga rovdjur. Genom att använda sin låga kroppsprofil och texturmatchande färger blir de svåra att upptäcka. För att främja deras kamouflage har de beteendeförändringar som fungerar i takt med deras anatomi. Scophthalmidae delar en stark benägenhet att begrava sig själva och att upphöra med rörelsen, och kämpar mot önskan att fly tills extremt nära upptäckt. Förutom att de är benägna att gömma sig, i de fall de fångas, möter plattfisken nackdelen med sin maximala simhastighet. Plattfisken kan endast upprätthålla en viss hastighet i relativt lägre hastighet än de flesta rundfiskar, och tenderar att reagera på trålarna i korta skurar och förblir i allmänhet inte svarar till "ca. <1 meter bort." Efter att ha observerat de anpassningar Scophthalmidae har gjort för att överleva i havet, visar bottentrålning sig vara ett stort industriellt hot mot scophthalmider på grund av dess egen natur i att specifikt rikta in sig på och dra fördel av plattfiskens beteende.