Schistosomatidae

Schistosoma mansoni.jpg
Schistosomatidae
Ägg av Schistosoma mansoni
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Platyhelminthes
Klass: Trematoda
Beställa: Diplostomida
Superfamilj: Schistosomatoidea
Familj:
Schistosomatidae Stiles & Hassall, 1898

Schistosomatidae är en familj av digenetiska trematoder med komplexa parasitiska livscykler . Omogna utvecklingsstadier av schistosomer finns i blötdjur och vuxna förekommer hos ryggradsdjur . Den bäst studerade gruppen, blodfläckarna av släktet Schistosoma , infekterar och orsakar sjukdomar hos människor. Andra släkten som är smittsamma för icke-mänskliga ryggradsdjur kan orsaka milda utslag hos människor.

Schistosomatider är dioecious (individer är av separata kön) vilket är exceptionellt med avseende på deras phylum , Platyhelminthes , där de flesta arter är hermafroditiska (individer har både manliga och kvinnliga reproduktionssystem).

Historia

Äggen från dessa parasiter beskrevs först av Theodor Bilharz , en tysk patolog som arbetade i Egypten 1851 som hittade äggen under en obduktion . Han skrev två brev till sin tidigare lärare Karl Theodor Ernst von Siebold i maj och augusti 1851 där han beskrev sina upptäckter. von Siebold skrev en uppsats (publicerad 1852) som sammanfattade Bilharz fynd. Bilharts skrev ett papper 1856 som beskrev maskarna mer fullständigt och han kallade dem Distoma haematobium . Deras ovanliga morfologi gjorde att de inte bekvämt kunde inkluderas i Distoma så 1856 skapade Meckel von Helmsback släktet Bilharzia åt dem. 1858 föreslog Weinland namnet Schistosoma ( grekiska : 'split kropp') efter hanmaskarnas morfologi. Trots att Bilharzia hade företräde antogs släktnamnet Schistosoma officiellt av Internationella kommissionen för zoologisk nomenklatur.

År 1898 placerades alla då kända arter i en underfamilj av Stiles och Hassel. Denna upphöjdes sedan till familjestatus av Looss 1899. Poche rättade 1907 ett grammatiskt fel i släktnamnet. Livscykeln bestämdes av da Silva 1908.

Evolution

Det finns ett antal olika familjer av blodfluke inklusive Schistosomatidae. De andra inkluderar spirorchiids (sköldpaddsparasiter) och sanguinicoliderna (fiskparasiter).

Schistosomatidae anses vara venösa systemspecialister och deras systergrupp är kärlsystemgeneralister - Spirorchiidae .

Schistosomatidae skiljer sig från andra blodflukes genom att ha separata kön och homeotermiska värdar. De har kompenserat för minskningen av potentiella reproduktiva partners med

  • en ökad överdispersion i ryggradsdjursvärden
  • den minskade äggkläckningstiden i den yttre miljön
  • bildandet av permanenta par som efterliknar det hermafroditiska tillståndet
  • den ökade livslängden i den definitiva värden
  • ökad fruktsamhet.

Kolonisering av vensystemet möjliggjordes av

  • den evolutionära strålningen till marklevande ryggradsdjur
  • den ökade immunopatologin som är förknippad med den höga, konstanta kroppstemperaturen hos homeotermiska ryggradsdjur.

De arteriellt levande spirorchiiderna släpper ut ägg i blodflödets riktning, vilket resulterar i en bred spridning av ägg inom värden. Den lägre kroppstemperaturen hos poikilotermer åtföljs av en säsongsbetonad karaktär av immunsvaret hos dessa värdar, vilket resulterar i en kvantitativt reducerad patogenes. Värdar som dukade under för infektionen skulle med största sannolikhet dö i vatten där ägg kunde släppas ut genom predation, asätare eller nedbrytning och utvecklas framgångsrikt.

Kolonisering av vensystemet av schistosomer krävde exakt äggplacering eftersom deras ägg frigörs mot blodflödet. Ägg sekvestreras sedan i portalsystemet (eller perivesicular plexus hos vissa arter) av homeotermer, vilket begränsar äggspridningen men begränsar den resulterande patologin till mindre känsliga organ. Ett betydande antal ägg kan komma ut i den yttre miljön innan en kraftigt infekterad värd är invalidiserad av, eller dör av, infektionen.

De första värdarna av skistosomen var fåglar. Baserat på deras nuvarande geografiska spridning är den mest troliga ursprungsplatsen för denna familj Asien med efterföljande spridning till Indien och Afrika .

Endast en art är känd för att infektera krokodiler - Griphobilharzia amoena . Denna art infekterar sötvattenskrokodilen Crocodylus johnstoni . Fylogenetisk analys visar att släktet Griphobilharzia snarare än att vara en basal schistosom är en relation mellan spirorkiider som infekterar sötvattensköldpaddor. Det har också visat att spirorchiids är de närmaste släktingarna till schistosoma.

En översikt över utvecklingen av schistosoma är nu möjlig. Förfädernas arter infekterade sötvattensköldpaddor och livscykeln inkluderade gastropodvärdar. Några av dessa arter infekterade i sin tur havssköldpaddorna. Vid någon tidpunkt utvecklade medlemmar av arter som infekterade havssköldpaddor förmågan att infektera fåglar - troligen vattenfåglar. Detta inträffade troligen någonstans på den asiatiska kontinenten, förmodligen vid eller nära kusten. Fågelarterna utvecklade så småningom förmågan att infektera däggdjur. Denna sista utveckling verkar ha inträffat i Gondwana mellan och .

Taxonomi

Familjen skapades 1926 av Stiles och Hassel för Schistosoma , Sanguinicolidae och Spirorchiidae . Den har sedan delats in i fyra underfamiljer: Schistosomatinae, Bilharziellinae, Denrobilharziinae och Gigantobilharziinae. Hos Gigantobilharziinae saknas det ventrala suget och den kvinnliga genitalporen är mediall nära den främre änden av kroppen. Hos Bilharziellinae är den ventrala poren hos honan alltid posterior till den ventrala sugaren. Både Bilharziellinae och Gigantobilharziinae finns uteslutande hos fåglar medan Schistosomatinae finns hos både däggdjur och fåglar. I Denrobilharziinae saknas båda sugarna och blindtarmen har många grenar. I denna senare familj finns ett släkte ( Denrdobilharina ) med två arter ( Dendrobilharzina purvulenta och Dendrobilharzina asicaticus ).

Det finns 12 släkten i denna familj. Av dessa infekterar sju fåglar : de andra infekterar däggdjur inklusive människor . Det finns cirka 100 kända arter i denna familj. Det största släktet inom familjen Schistosomatidae är Trichobilharzia med över 40 arter.

Släktena är:

Orientobilharzia skiljer sig från Schistosoma endast i antalet testiklar . De fyra arterna i detta släkte har nyligen (2012) flyttats till släktet Schistosoma på basis av morfologi och molekylära studier. Släktnamnet bör nu betraktas som en yngre synonym till Schistosoma .

Släktena Bivitellobilharzia och Schistosoma utgör en kladd i denna familj. Austrobilharzia och Ornithobilharzia är de närmaste släktingarna i denna klad.

Heterobilharzia och Schistomatium bildar en separat kladd som indikerar att anpassning till däggdjursvärdar har skett minst två gånger. Arterna i dessa släkten finns i nordamerikanska däggdjur, vilket tyder på att överföring skedde via fåglar med efterföljande överföring till däggdjur.

Släktet Griphobilharzia som infekterar reptiler har visat sig vara en medlem av spirorchiidfamiljen vars andra medlemmar infekterar sötvattensköldpaddor. Liksom spirorchiids och till skillnad från schistomes Griphobilharzia preferentiellt bebor artärsystemet snarare än det venösa. Detta släkte grupperades ursprungligen med schistosoma på grundval av förekomsten av två kön och andra morfologiska egenskaper.

Anteckningar

Sinobilharzia är ett släkte som inte längre anses giltigt.

Se även

externa länkar

Vidare läsning