Rörelseuppfattning

Den dorsala strömmen (grön) och den ventrala strömmen (lila) visas. De härstammar från en vanlig källa i visuell cortex. Den dorsala strömmen är ansvarig för detektering av plats och rörelse.

Rörelseuppfattning är processen att härleda hastigheten och riktningen för element i en scen baserat på visuella , vestibulära och proprioceptiva indata. Även om denna process verkar okomplicerad för de flesta observatörer, har den visat sig vara ett svårt problem ur ett beräkningsperspektiv och svårt att förklara i termer av neural bearbetning.

Rörelseuppfattning studeras av många discipliner, inklusive psykologi (dvs. visuell perception ), neurologi , neurofysiologi , ingenjörskonst och datavetenskap .

Neuropsykologi

Oförmågan att uppfatta rörelse kallas akinetopsi och den kan orsakas av en skada på kortikalt område V5 i den extrastriate cortex . Neuropsykologiska studier av en patient som inte kunde se rörelse, som istället såg världen i en serie statiska "ramar", antydde att visuellt område V5 hos människor är homologt med rörelsebearbetningsområde V5/MT hos primater.

Första ordningens rörelseuppfattning

Exempel på betarörelse , ofta förväxlad med phi-fenomen , där en följd av stillbilder ger illusionen av en rörlig boll.

Två eller flera stimuli som slås på och av omväxlande kan producera två olika rörelseuppfattningar. Den första, som visas i figuren till höger är " Beta-rörelse ", som ofta används i skyltar, där ett föremål uppfattas röra sig när en serie stationära bilder faktiskt visas. Detta kallas också för " skenbar rörelse " och är grunden för filmer och tv. Men vid snabbare växlingshastigheter, och om avståndet mellan stimuli är precis rätt, ses ett illusoriskt "objekt" i samma färg som bakgrunden röra sig mellan de två stimuli och växelvis blockera dem. Detta kallas phi-fenomenet och beskrivs ibland som ett exempel på "ren" rörelsedetektering som inte är kontaminerad, som i Beta-rörelse, genom formsignaler. Denna beskrivning är dock något paradoxal eftersom det inte är möjligt att skapa en sådan rörelse i frånvaro av figurala uppfattningar.

Phi-fenomenet har kallats "första ordningens" rörelseuppfattning. Werner E. Reichardt och Bernard Hassenstein har modellerat det i termer av relativt enkla "rörelsesensorer" i det visuella systemet, som har utvecklats för att detektera en förändring i luminans vid en punkt på näthinnan och korrelera den med en förändring i luminans vid en angränsande punkt på näthinnan efter en kort fördröjning. Sensorer som föreslås fungera på detta sätt har kallats antingen Hassenstein-Reichardt-detektorer efter forskarna Bernhard Hassenstein och Werner Reichardt , som först modellerade dem, rörelseenergisensorer eller utvecklade Reichardt-detektorer. Dessa sensorer beskrivs som att detektera rörelse genom spatio-temporal korrelation och anses av vissa vara rimliga modeller för hur det visuella systemet kan detektera rörelse. (Även om, återigen, begreppet "ren rörelse"-detektor lider av problemet att det inte finns någon "ren rörelse"-stimulus, dvs en stimulans som saknar upplevda figur-/markegenskaper). Det finns fortfarande en betydande debatt om modellens exakthet och exakta karaktär av denna föreslagna process. Det är inte klart hur modellen skiljer mellan ögonrörelser och rörelser av föremål i synfältet, som båda ger förändringar i luminans på punkter på näthinnan.

Andra ordningens rörelseuppfattning

Andra ordningens rörelse är när den rörliga konturen definieras av kontrast , textur , flimmer eller någon annan kvalitet som inte resulterar i en ökning av luminans eller rörelseenergi i stimulans Fourierspektrum . Det finns mycket som tyder på att tidig bearbetning av första och andra ordningens rörelse utförs av separata vägar. Andra ordningens mekanismer har sämre tidsupplösning och är lågpass i termer av intervallet av rumsliga frekvenser som de reagerar på. (Föreställningen att neurala svar är anpassade till stimuleringsfrekvenskomponenter lider av bristen på en funktionell logik och har allmänt kritiserats av G. Westheimer (2001) i en artikel kallad "The Fourier Theory of Vision.") Andra ordningens rörelse ger en svagare rörelseeftereffekt om den inte testas med dynamiskt flimrande stimuli.

Bländarproblemet

Bländarproblemet. Gallret verkar röra sig nedåt och åt höger, vinkelrätt mot stängernas orientering . Men det kan röra sig i många andra riktningar, som bara nedåt eller bara åt höger. Det är omöjligt att avgöra om inte stängernas ändar blir synliga i öppningen.

Rörelseriktningen för en kontur är tvetydig, eftersom rörelsekomponenten parallell med linjen inte kan härledas baserat på den visuella inmatningen. Detta innebär att en mängd olika konturer av olika orienteringar som rör sig i olika hastigheter kan orsaka identiska svar i en rörelsekänslig neuron i synsystemet.

Se MIT-exempel

Rörelseintegration

Vissa har spekulerat i att det visuella systemet, efter att ha extraherat de antagna rörelsesignalerna (första eller andra ordningen) från näthinnebilden, måste integrera de individuella lokala rörelsesignalerna i olika delar av synfältet till en 2-dimensionell eller global representation av rörliga föremål och ytor. (Det är inte klart hur denna 2D-representation sedan omvandlas till den upplevda 3D-percepten) Ytterligare bearbetning krävs för att detektera koherent rörelse eller "global rörelse" som finns i en scen.

Förmågan hos en person att upptäcka koherent rörelse testas vanligen med användning av rörelsekoherensdiskrimineringsuppgifter. För dessa uppgifter används dynamiska slumpmässiga punktmönster (även kallade slumpmässiga punktkinematogram ) som består av "signal"-punkter som rör sig i en riktning och "brus"-punkter som rör sig i slumpmässiga riktningar. Känsligheten för rörelsekoherens bedöms genom att mäta förhållandet mellan "signal" och "brus"-punkter som krävs för att bestämma den koherenta rörelseriktningen. Det erforderliga förhållandet kallas rörelsekoherenströskeln .

Rörelse på djupet

Huvudartiklar: Monokulära djupsignaler , Struktur från rörelse och Stereoskopisk rörelse

Liksom i andra aspekter av synen är observatörens visuella input i allmänhet otillräcklig för att fastställa den sanna naturen hos stimuluskällor, i detta fall deras hastighet i den verkliga världen. I monokulärt seende till exempel kommer den visuella ingången att vara en 2D-projektion av en 3D-scen. Rörelsesignalerna som finns i 2D-projektionen kommer som standard att vara otillräckliga för att rekonstruera rörelsen som finns i 3D-scenen. Med andra ord kommer många 3D-scener att vara kompatibla med en enda 2D-projektion. Problemet med rörelseuppskattning generaliserar till binokulärt seende när vi överväger ocklusion eller rörelseuppfattning på relativt stora avstånd, där binokulär skillnad är en dålig signal till djupet. Denna grundläggande svårighet kallas det omvända problemet .

Icke desto mindre uppfattar vissa människor rörelse på djupet. Det finns indikationer på att hjärnan använder olika ledtrådar, särskilt temporala förändringar i disparitet samt monokulära hastighetsförhållanden, för att producera en känsla av rörelse på djupet.

Perceptuell inlärning av rörelse

Detektering och diskriminering av rörelse kan förbättras genom träning med långsiktiga resultat. Deltagare som tränats i att upptäcka prickars rörelser på en skärm i endast en riktning blir särskilt bra på att upptäcka små rörelser i riktningarna runt det som de har tränats i. Denna förbättring var fortfarande närvarande 10 veckor senare. Men perceptuell inlärning är mycket specifik. Till exempel visar deltagarna ingen förbättring när de testas runt andra rörelseriktningar eller för andra typer av stimuli.

Kognitiv karta

En kognitiv karta är en typ av mental representation som tjänar en individ att förvärva, koda, lagra, återkalla och avkoda information om relativa platser och attribut för fenomen i deras rumsliga miljö. Platsceller arbetar med andra typer av neuroner i hippocampus och omgivande regioner av hjärnan för att utföra denna typ av rumslig bearbetning, men hur de fungerar inom hippocampus forskas fortfarande på.

Många arter av däggdjur kan hålla reda på rumslig plats även i frånvaro av visuella, auditiva, lukt- eller taktila signaler, genom att integrera sina rörelser - förmågan att göra detta kallas i litteraturen för vägintegration . Ett antal teoretiska modeller har utforskat mekanismer genom vilka vägintegration kan utföras av neurala nätverk . I de flesta modeller, såsom de av Samsonovich och McNaughton (1997) eller Burak och Fiete (2009), är de huvudsakliga ingredienserna (1) en intern representation av position, (2) interna representationer av rörelsens hastighet och riktning, och ( 3) en mekanism för att flytta den kodade positionen med rätt mängd när djuret rör sig. Eftersom celler i Medial Entorhinal Cortex (MEC) kodar information om position ( rutnätsceller ) och rörelse ( huvudriktningsceller och konjunktiva position-för-riktning-celler), ses detta område för närvarande som den mest lovande kandidaten för platsen i hjärnan där vägintegration sker.

Neurofysiologi

Rörelseavkänning med syn är avgörande för att upptäcka en potentiell partner, byte eller rovdjur, och därför finns det både hos ryggradsdjur och ryggradslösa djurs syn i en mängd olika arter, även om den inte finns allmänt hos alla arter. Hos ryggradsdjur sker processen i näthinnan och mer specifikt i retinala ganglieceller , som är neuroner som tar emot input från bipolära celler och amakrinceller på visuell information och processutdata till högre delar av hjärnan inklusive thalamus, hypotalamus och mesencephalon.

Studiet av riktningselektiva enheter började med upptäckten av sådana celler i hjärnbarken hos katter av David Hubel och Torsten Wiesel 1959. Efter den första rapporten, försökte Horace B. Barlow att förstå mekanismen för riktningselektiva celler. och William R. Levick 1965. Deras djupgående experiment i kaninens näthinna utökade den anatomiska och fysiologiska förståelsen av ryggradsdjurens synsystem och väckte intresset för området. Flera studier som följde därefter har avslöjat mekanismen för rörelseavkänning i synen för det mesta. Alexander Borst och Thomas Eulers 2011 recensionsartikel, "Seing Things in Motion: Models, Circuits and Mechanisms". diskuterar vissa viktiga fynd från de tidiga upptäckterna till det senaste arbetet i ämnet, och kommer till slutsatsen om kunskapens nuvarande status.

Riktningsselektiva (DS) celler

Riktningsselektiva (DS) celler i näthinnan definieras som neuroner som reagerar differentiellt på riktningen av en visuell stimulans. Enligt Barlow och Levick (1965) används termen för att beskriva en grupp av neuroner som "ger en kraftig urladdning av impulser när ett stimulusobjekt förflyttas genom dess mottagliga fält i en riktning." Denna riktning i vilken en uppsättning neuroner reagerar starkast på är deras "föredragna riktning". Däremot svarar de inte alls på den motsatta riktningen, "nollriktning". Den föredragna riktningen är inte beroende av stimulansen – det vill säga, oavsett stimulans storlek, form eller färg, svarar neuronerna när det rör sig i sin föredragna riktning, och svarar inte om det rör sig i nollriktningen. Det finns tre kända typer av DS-celler i musens ryggradsnäthinna, ON/OFF DS ganglionceller, ON DS ganglionceller och OFF DS ganglionceller. Var och en har en distinkt fysiologi och anatomi. Analoga riktningselektiva celler tros inte existera i primats näthinna.

PÅ/AV DS ganglionceller

PÅ/AV DS ganglionceller fungerar som lokala rörelsedetektorer. De avfyrar vid början och förskjutning av en stimulans (en ljuskälla). Om en stimulans rör sig i riktning mot cellens preferens, kommer den att avfyras i fram- och bakkanten. Deras avfyrningsmönster är tidsberoende och stöds av Reichardt - Hassenstain -modellen, som detekterar spatiotemporal korrelation mellan de två intilliggande punkterna. Den detaljerade förklaringen av Reichardt-Hassenstain-modellen kommer att ges senare i avsnittet. Anatomin hos ON/OFF-celler är sådan att dendriterna sträcker sig till två sublaminae i det inre plexiformskiktet och gör synapser med bipolära och amakrina celler. De har fyra undertyper, var och en med sin egen preferens för riktning.

ON DS ganglionceller

Till skillnad från PÅ/AV DS-ganglionceller som svarar både på den främre och bakre kanten av ett stimulus, svarar ON DS-ganglieceller endast på en framkant. Dendriterna av ON DS ganglieceller är monostratifierade och sträcker sig in i det inre sublamina av det inre plexiforma lagret. De har tre undertyper med olika riktningspreferenser.

OFF DS ganglionceller

OFF DS ganglionceller fungerar som en centripetal rörelsedetektor, och de reagerar endast på bakkanten av en stimulans. De är inställda på en uppåtgående rörelse av en stimulans. Dendriterna är asymmetriska och arbor i den riktning de föredrar.

DS-celler hos insekter

De första DS-cellerna i ryggradslösa djur hittades i flugor i en hjärnstruktur som kallas lobulaplattan . Lobulaplattan är en av de tre staplarna av neuropilerna i flugans optiska lob . De "tangentiala cellerna" i lobulaplattan består av ungefär 50 neuroner, och de arboriserar i stor utsträckning i neuropilen. Tangentialcellerna är kända för att vara riktningsselektiva med distinkta riktningspreferenser. En av dessa är horisontellt känsliga (HS) celler, såsom H1-neuronen , som depolariserar starkast som svar på stimulans som rör sig i horisontell riktning (föredragen riktning). Å andra sidan hyperpolariserar de när rörelseriktningen är motsatt (nollriktning). Vertikalt känsliga (VS) celler är en annan grupp celler som är mest känsliga för vertikal rörelse. De depolariseras när en stimulans rör sig nedåt och hyperpolariseras när den rör sig uppåt. Både HS- och VS-celler svarar med en fast föredragen riktning och en nollriktning oavsett bakgrundens färg eller kontrast eller stimulans.

Modellen Hassenstein-Reichardt

Reichardt modell

Det är nu känt att rörelsedetektering i syn är baserad på Hassenstein-Reichardt-detektormodellen. Detta är en modell som används för att detektera korrelation mellan de två intilliggande punkterna. Den består av två symmetriska underenheter. Båda underenheterna har en receptor som kan stimuleras av en ingång (ljus i fallet med visuella system). I varje underenhet, när en ingång tas emot, skickas en signal till den andra underenheten. Samtidigt fördröjs signalen i tid inom subenheten och multipliceras efter det temporala filtret med signalen som tas emot från den andra subenheten. Inom varje subenhet multipliceras sålunda de två ljusstyrkevärdena, ett mottaget direkt från dess receptor med en tidsfördröjning och det andra mottaget från den intilliggande receptorn. De multiplicerade värdena från de två underenheterna subtraheras sedan för att producera en utdata. Selektivitetsriktningen eller föredragen riktning bestäms av om skillnaden är positiv eller negativ. Riktningen som ger ett positivt resultat är den föredragna riktningen.

För att bekräfta att Reichardt-Hassenstein-modellen exakt beskriver den riktade selektiviteten i näthinnan, genomfördes studien med hjälp av optiska registreringar av fria cytosoliska kalciumnivåer efter att ha laddat ett fluorescerande indikatorfärgämne i flugans tangentiella celler. Flugan presenterades likformigt rörliga gitter medan kalciumkoncentrationen i tangentiella cellers dendritiska spetsar mättes. De tangentiella cellerna visade moduleringar som matchade den tidsmässiga frekvensen av gittren, och hastigheten hos de rörliga gittren vid vilken neuronerna svarar starkast visade ett nära beroende av mönstrets våglängd. Detta bekräftade modellens noggrannhet både på cellulär och beteendenivå.

Även om detaljerna i Hassenstein-Reichardt-modellen inte har bekräftats på en anatomisk och fysiologisk nivå, lokaliseras nu subtraktionsstället i modellen till tangentiella celler. När depolariserande ström injiceras i den tangentiella cellen samtidigt som en visuell stimulans presenteras, minskade svaret på den föredragna rörelseriktningen och svaret på nollriktningen ökade. Motsatsen observerades med hyperpolariserande ström. T4- och T5-cellerna, som har valts ut som en stark kandidat för att ge input till de tangentiella cellerna, har fyra subtyper som var och en projicerar in i ett av de fyra skikten av lobulaplattan som skiljer sig i den föredragna orienteringen.

DS-celler hos ryggradsdjur

Ett av de tidiga arbetena på DS-celler hos ryggradsdjur gjordes på kaninnäthinnan av H. Barlow och W. Levick 1965. Deras experimentella metoder inkluderar variationer av spaltexperimenten och registrering av aktionspotentialerna i kaninnäthinnan. Den grundläggande uppsättningen av spaltexperimentet var att de presenterade ett rörligt svart-vitt gitter genom en slits av olika bredder för en kanin och registrerade aktionspotentialerna i näthinnan. Denna tidiga studie hade en stor inverkan på studiet av DS-celler genom att lägga grunden för senare studier. Studien visade att DS-ganglionceller härleder sina egenskaper från basen av sekvensdiskriminerande aktivitet hos subenheter, och att denna aktivitet kan vara resultatet av en hämmande mekanism som svar på bildens rörelse i nollriktningen. Det visade också att DS-egenskapen hos retinala ganglionceller är fördelad över hela det receptiva fältet och inte begränsat till specifika zoner. Riktningsselektivitet finns för två intilliggande punkter i det receptiva fältet separerade med så litet som 1/4°, men selektiviteten minskade med större separationer. De använde detta för att stödja sin hypotes att diskriminering av sekvenser ger upphov till riktningsselektivitet eftersom normal rörelse skulle aktivera intilliggande punkter i en följd.

Molekylär identitet och struktur för DS-celler i möss

PÅ/AV DS ganglionceller kan delas in i 4 subtyper som skiljer sig i deras riktningspreferens, ventrala, dorsala, nasala eller temporala. Cellerna av olika subtyper skiljer sig också åt i sin dendritiska struktur och synaptiska mål i hjärnan. De neuroner som identifierades för att föredra ventral rörelse visade sig också ha dendritiska projektioner i ventral riktning. De neuroner som föredrar nasal rörelse hade också asymmetriska dendritiska förlängningar i näsriktningen. Således observerades ett starkt samband mellan den strukturella och funktionella asymmetrin i ventral och nasal riktning. Med en distinkt egenskap och preferens för varje subtyp fanns det en förväntan om att de kunde selektivt märkas av molekylära markörer. Neuronerna som var preferentiellt känsliga för vertikal rörelse visades verkligen uttryckas selektivt av en specifik molekylär markör. Emellertid har molekylära markörer för andra tre subtyper ännu inte hittats.

Neural mekanism: starburst amacrine celler

De riktningsselektiva (DS) ganglioncellerna tar emot input från bipolära celler och starburst amacrine celler . DS-ganglioncellerna svarar på sin föredragna riktning med en stor excitatorisk postsynaptisk potential följt av ett litet hämmande svar. Å andra sidan svarar de på sin nollriktning med en samtidig liten excitatorisk postsynaptisk potential och en stor hämmande postsynaptisk potential. Starburst amacrine celler har setts som en stark kandidat för riktningsselektivitet i ganglionceller eftersom de kan frisätta både GABA och Ach. Deras dendriter förgrenar sig strålande från en soma, och det finns en betydande dendritisk överlappning. Optiska mätningar av Ca 2+ koncentration visade att de reagerar starkt på centrifugalrörelsen (den utåtgående rörelsen från soma till dendriterna), medan de inte svarar bra på centripetalrörelsen (den inåtgående rörelsen från dendritiska spetsarna till soma) ). När starburst-cellerna ablerades med toxiner, eliminerades riktningsselektiviteten. Dessutom reflekterar deras frisättning av neurotransmittorer i sig, särskilt kalciumjoner, riktningsselektivitet, vilket förmodligen kan tillskrivas det synaptiska mönstret. Förgreningsmönstret är organiserat så att viss presynaptisk input kommer att ha mer inflytande på en given dendrit än andra, vilket skapar en polaritet i excitation och inhibering. Ytterligare bevis tyder på att starburst-celler frisätter hämmande neurotransmittorer, GABA, på varandra på ett försenat och förlängt sätt. Detta förklarar hämningens tidsmässiga egenskap.

Förutom rumslig offset på grund av GABAergiska synapser har den viktiga rollen för kloridtransportörer börjat diskuteras. Den populära hypotesen är att starburst amacrine celler differentiellt uttrycker kloridtransportörer längs dendriterna. Givet detta antagande kommer vissa områden längs dendriten att ha en positiv klorid-jon-jämviktspotential i förhållande till vilopotentialen medan andra har en negativ jämviktspotential. Detta innebär att GABA i ett område kommer att depolariseras och i ett annat område hyperpolariserande, vilket står för den rumsliga offset som finns mellan excitation och inhibering.

Ny forskning (publicerad i mars 2011) som förlitar sig på seriell block-face elektronmikroskopi (SBEM) har lett till identifiering av kretsen som påverkar riktningsselektiviteten. Denna nya teknik ger detaljerade bilder av kalciumflödet och anatomi av dendriter av både starburst amacrine (SAC) och DS ganglionceller. Genom att jämföra de föredragna riktningarna för ganglieceller med deras synapser på SAC, Briggman et al. tillhandahålla bevis för en mekanism som primärt är baserad på hämmande signaler från SAC baserat på en översamplad seriell block-face scanning elektronmikroskopistudie av en provad näthinna, att retinala ganglieceller kan ta emot asymmetriska hämmande insignaler direkt från starburst amacrine celler, och därför beräkning av riktningsselektivitet förekommer även postsynaptiskt. Sådana postsynaptiska modeller är oparsimoniska, och så om en given starburst amacrine-cell förmedlar rörelseinformation till retinala ganglionceller är all beräkning av "lokal" riktningselektivitet postsynaptiskt av retinala ganglionceller överflödig och dysfunktionell. En acetylkolin (ACh) av riktningselektiva starburst amacrine celler ger ett robust topologiskt underlag för en rörelseavkänning i näthinnan.

Se även

Vidare läsning

externa länkar

Labs specialiserade på rörelseforskning

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Motion_perception&oldid=1140016104 "