Paraphysornis

Paraphysornis Tidsintervall: Sen oligocen - tidig miocen ( Deseadan ) ~
Rekonstruerat skelett, Nationalmuseet, Rio de Janeiro
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Aves
Beställa:	Cariamiformes
Familj:	† Phorusrhacidae
Släkte:	† Paraphysornis Alvarenga , 1993
Typ art
† Paraphysornis brasiliensis Alvarenga, 1982
Synonymer
Physornis brasiliensis Alvarenga, 1982

Paraphysornis är ett utdött släkte av gigantiska flyglösa skräckfåglar som bebodde Brasilien under sen oligocen eller tidig miocen . Även om det inte var den högsta phorusrhacid, Paraphysornis en särskilt robust fågel, med korta och robusta tarsala ben som inte lämpade sig för jakt.

Upptäckt och namngivning

Holotypen (DGM-1418-R) och enda kända fossil upptäcktes av ett gruvföretag i Taubaté-bassängen ( São Paulo delstaten ) i ett lager av bentonitlera , två eller tre meter under ett lager av Pyrobitumen . Dessa sediment tillhör Tremembé-formationen från sen oligocen till tidig miocen . Utgrävning av benen tog flera månader mellan 1977 och 1978, vilket gav ett nästan komplett (%75) skelett som bara saknade det mesta av kraniet , bäckenet och bröstbenet . Benen studerades ursprungligen av Herculano Alvarenga , som först beskrev dem 1982 som en art av Physornis .

Efter närmare undersökning av olika phorusrhacid-rester som hålls på institutioner över hela Europa, Nordamerika och Argentina; Alvarenga kom till slutsatsen att hans taxon uppvisar tillräckligt många unika egenskaper för att motivera ett nytt släkte skilt från Physornis, och döpte det till Paraphysornis i en publikation 1993. Namnet är en kombination av släktnamnet Physornis och det grekiska suffixet "para-", i kombination som betyder "nära Physornis". Artnamnet "brasiliensis", som myntades i den första beskrivningen 1982, återspeglar djurets ursprungsland.

Beskrivning

Underkäken är välbevarad men något förvriden, med en konvex nedre marginal och en konkav skäryta som inte bevarar några tecken på en längsgående krön (som sett i Phorusrhacos ). Underkäken är också bredare och högre än den hos Phorusrhacos , med en bättre utvecklad retroartikulär process och mer långsträckta foramina. Underkäken är 51,5 cm (20,3 tum) lång och 77 mm (3,0 tum) hög vid basen av underkäkens symfys. Endast ett fåtal delar av kraniet finns bevarade inklusive kvadraterna och deras artikulation med underkäken samt framsidan av premaxillan, som visar en starkt krokig spets som känt från andra phorusrhacider.

Modell på Naturhistoriska museet, Wien

Kotan är välbevarad och visar närvaron av tretton halskotor som uppvisar stark krökning ( kyphos ) över livmoderhalsen ett till fem och en mindre utvecklad krökning ( lordos ) över livmoderhalsen åtta till tolv, med de mellan dessa sektioner artikulerande nästan rakt, vilket ger djurets hals den traditionella fågelns S-kurva. Atlasen och axeln liknar de av Mesembriornis i allmän form, med atlasen som är både högre och smalare än Psilopterus . Efter den cervikala serien finns fem bröstryggkotor följt av en sjätte som är integrerad i den dåligt bevarade bäckenregionen och kan representera en korsbenskota. Åtminstone de första ryggkotorna har inte så höga nervryggar som i Psilopterus eller Andalgalornis . Bäckenet är för dåligt bevarat för att ge en uppfattning om dess morfologi, men dess främre och övre delar är närvarande och bevarar höftbenskammen, som liknar den hos Psilopterus och Mesembriornis . Få revben finns bevarade, men de som är verkar robusta i morfologin.

Det enda bevarade benet i skuldergördeln är den vänstra coracoiden , som är välbevarad och ganska robust, med ett triangulärt tvärsnitt i sin nedre halva och ett mer cylindriskt tvärsnitt längre upp. Trots frånvaron av ett bevarat bröstben , kan ledtrådar till dess anatomi samlas in från ben som skulle artikulera med det. Specifikt visar både bröstbensrevbenet och coracoid stora ledytor, vilket indikerar att bröstbenet var väl utvecklat. Nästan hela den vänstra flygeln är bevarad med vissa element också på höger sida av skelettet. Liksom hos andra flyglösa fåglar är vingarna kraftigt reducerade, ännu mer än hos andra phorusrhacider. Överarmsbenet är kraftigt krökt och skaftet nästan eliptiskt till formen . Den har en ruggig ås mot sin centrala tredjedel som fungerar som en ankarpunkt för tensormuskeln och patagiumet . Humerushuvudet är svullet och nästan triangulärt till formen, och skiljer sig avsevärt från det runda huvudet av bevarade seriemas . Ulna är bevarat i utmärkt skick och särskilt mer atrofierad än i Mesembriornis . Radien är endast delvis bevarad och visar ett eliptiskt skaft vänt mot ulna. Till skillnad från andra phorusrhacider, Paraphysornis ingen indikation på fjäderknoppar, fästpunkter för starka penningfjädrar. Även om detta inte är några bevis för frånvaron av pennaceous fjädrar, indikerar det att de inte var lika starkt förankrade som i andra medlemmar av familjen.

Lårbenet bevarar både de proximala och distala ändarna men saknar skaftet, vilket gör det omöjligt att bestämma den exakta längden på benet . Uppskattningar baserade på proportionerna av Brontornis kan dock indikera en längd på 35 cm (14 tum). Tibiotarsus är lång, rak och robust, medan tarsometatarsus är särskilt kort , bara halva längden av tibiotarsus. Detta liknar tillståndet i Brontornis .

Paraphysornis skulle ha stått cirka 1,4 m (4 fot 7 tum) hög och en vikt på 180 kilogram (400 lb) beräknades för djuret genom att jämföra omkretsen på benbenen med den hos en stor strutshane (130 kg (290 lb ) )). En annan uppskattning av Molina-Pérez & Larramendi sätter Paraphysornis vikt på upp till 240 kg (530 lb).

Klassificering

Rekonstruerad skalle

Paraphysornis delar flera egenskaper med Brontornis inklusive den förkortade tarsometatarsus (endast halva längden av tibiotarsus) och kotornas morfologi. Men de två släktena skiljer sig också avsevärt inte bara i storlek. Falangerna hos Paraphysornis är mindre tillplattade och tårnas klor skarpare. Kondylerna på tibiotarsus löper parallellt med skaftets axel, medan den mediala kondylen av Brontornis är vinklad liknande vattenfåglar . På grund av dessa gemensamma egenskaper Paraphysornis traditionellt vara en medlem av Brontornithinae tillsammans med Brontornis och Physornis . Men arten av denna kladd har ifrågasatts, med vissa forskare som hävdar att Brontornis faktiskt inte representerar en phorusrhacid och istället kan vara en gastornithiform anserimorph . Även om frågan diskuteras, föreslog Agnolin namnet Physornithinae för en kladd som innehåller både Physornis och Paraphysornis .

Följande fylogenetiska träd visar de interna förhållandena hos Phorusrhacidae med undantag av Brontornis som publicerades av Degrange och kollegor 2015, som återställer Paraphysornis som basal till clade som innehåller bland annat Physornis , Phorusrhacos och Andalgalornis .

Cariamiformes

Cariamidae Phorusrhacinae Mesembriornithinae Mesembriornis incertus Mesembriornis milneedwardsi Llallawavis scagliai Procariama simplex Psilopterinae Psilopterus affinis Psilopterus bachmanni Psilopterus colzecus Psilopterus lemoinei Kelenken guillermoi Devincenzia pozzi Titanis walleri Paraphysornis brasiliensis Andrewsornis abbotti Andalgalornis steulleti Patagornis marshi Phorusrhacos longissimus Physornis fortis

Paleoekologi

Livsupprättelse

Hos fåglar är förmågan att springa proportionell mot förhållandet mellan tarsometatarsus och tibiotarsus längd. Hos Paraphysornis är tarsometatarsus bara halva längden av tibiotarsus. Detta användes för att sluta sig till en relativt långsam hastighet, som matchade djurets ökade kroppsmassa. Metoden enligt Storer (1960) fungerar på ett liknande sätt och bestämmer rörelsestil enligt längden på de två benen utöver lårbenslängden (en metod som är starkt beroende av konservering). Att tillämpa denna metod ger likaså resultat som tyder på ett tungt ansatt graviportaldjur, med beräknade värden som liknar de för moas och elefantfåglar . Men enligt nya beräkningar av Rubén Molina-Pérez och Asier Larramendi Paraphysornis fortfarande ha kunnat nå hastigheter på upp till 55,1 kilometer i timmen (34,2 mph).

Underkäkens anatomi och klornas form tyder båda tydligt på att fågeln var en köttätare, precis som andra Phorusrhacider. Alvarenga har föreslagit att Paraphysornis tunga statur kan betyda att Paraphysornis var en asätare. Detta stämmer dock inte överens med andra studier angående rensningsanpassningar, som tyder på att asätare endast kan existera genom anpassningar som energieffektiva resor över långa avstånd, omöjliga för en tung, flyglös fågel som Paraphysornis . Därför är det rimligt att anta att Paraphysornis var ett aktivt rovdjur som sina släktingar, som lutade mer åt att lägga sitt byte i bakhåll än att köra ner dem.

Paraphysornis levde under sen oligocen eller tidig miocen i Tremembé-formationen, som bevarar vad som tros vara en grund sjö. Andra djur som är närvarande i bildandet inkluderar en variation av fiskar, flamingos , en art av screamer , teratorns och leontiniid nooungulates .