Mykovirus

Virioner av "Sclerotinia sclerotiorum negativt-strängat RNA-virus 1" (SsNSRV-1), ett mykovirus av familjen " Mymonaviridae ".

Mykovirus ( forngrekiska : μύκης mykes ("svamp") + latinsk virus ), även kända som mykofager , är virus som infekterar svampar . Majoriteten av mykovirus har dubbelsträngade RNA (dsRNA)-genom och isometriska partiklar, men cirka 30 % har positiva, enkelsträngade RNA (+ssRNA)-genom.

Äkta mykovirus visar en förmåga att överföras för att infektera andra friska svampar. Många dubbelsträngade RNA-element som har beskrivits i svampar stämmer inte överens med denna beskrivning, och i dessa fall benämns de som virusliknande partiklar eller VLP. Preliminära resultat indikerar att de flesta mykovirus samdivergerar med sina värdar, dvs deras fylogeni är i stort sett kongruent med den hos deras primära värdar. Emellertid har många virusfamiljer som innehåller mykovirus endast tagits sparsamt. Mykovirologi är studiet av mykovirus. Det är en speciell underavdelning av virologi och försöker förstå och beskriva taxonomi, värdområde, ursprung och evolution, överföring och rörelse av mykovirus och deras inverkan på värdfenotypen.

Historia

Den första registreringen av en ekonomisk påverkan av mykovirus på svampar registrerades i odlade svampar ( Agaricus bisporus ) i slutet av 1940-talet och kallades La France-sjukdomen. Hollings hittade mer än tre olika typer av virus i de onormala sporoforerna . Denna rapport markerar i huvudsak början på mykovirologi.

La France-sjukdomen är också känd som X-sjukdomen, vattnig rand, dieback och brun sjukdom. Symtom inkluderar:

Svampar har inte visat någon resistens mot viruset, så kontrollen har begränsats till hygieniska metoder för att stoppa spridningen av viruset.

Det kanske mest kända mykoviruset är Cryphonectria parasitica hypovirus 1 (CHV1). CHV1 är exceptionellt inom mycoviral forskning för sin framgång som ett biokontrollmedel mot svampen C. parasitica , det orsakande medlet för kastanjebränna, i Europa, men också för att det är en modellorganism för att studera hypovirulens hos svampar. Detta system används dock endast rutinmässigt i Europa på grund av det relativt lilla antalet vegetativa kompatibilitetsgrupper (VCG) på kontinenten. Däremot i Nordamerika förhindras ofta distributionen av den hypovirulenta fenotypen eftersom en inkompatibilitetsreaktion förhindrar svamphyfer från att smälta samman och byta ut sitt cytoplasmatiska innehåll. I USA hittades minst 35 VCG. En liknande situation verkar vara närvarande i Kina och Japan, där 71 VCG har identifierats hittills.

Taxonomi

Majoriteten av mykovirus har dubbelsträngade RNA (dsRNA)-genom och isometriska partiklar, men cirka 30 % har positiva, enkelsträngade RNA (+ssRNA)-genom. Negativa enkelsträngade RNA-virus och enkelsträngade DNA-virus har emellertid också beskrivits. Den uppdaterade 9:e ICTV-rapporten om virustaxonomi listar över 90 mykovirusarter som täcker 10 virusfamiljer, varav 20 % inte tilldelades ett släkte eller, i vissa fall, inte ens till en familj.

Isometriska former dominerar mycovirala morfologier i jämförelse med stela stavar, böjliga stavar, klubbformade partiklar, hölje av bacilliforma partiklar och herpesvirusliknande virus. Bristen på genomisk data hindrar ofta en avgörande tilldelning till redan etablerade grupper av virus eller gör det omöjligt att upprätta nya familjer och släkten. Det senare är sant för många oinkapslade dsRNA-virus, som antas vara virala, men saknade sekvensdata har förhindrat deras klassificering hittills. Hittills dominerar virus från familjerna Partitiviridae , Totiviridae och Narnaviridae "mycovirussfären".

Lista över alla formellt namngivna och erkända mykovirus sammanfattade från "Virus Taxonomy: The Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses"

Värdområde och förekomst

Mykovirus är vanliga i svampar (Herrero et al., 2009) och finns i alla fyra phyla av de verkliga svamparna: Chytridiomycota , Zygomycota , Ascomycota och Basidiomycota . Svampar är ofta infekterade med två eller flera orelaterade virus och även med defekt dsRNA och/eller satellit- dsRNA. Det finns också virus som helt enkelt använder svampar som vektorer och skiljer sig från mykovirus eftersom de inte kan föröka sig i svampens cytoplasma.

Det antas allmänt att det naturliga värdområdet för mykovirus är begränsat till närbesläktade vegetabilitetskompatibilitetsgrupper eller VCG som möjliggör cytoplasmatisk fusion, men vissa mykovirus kan replikera i taxonomiskt olika svampvärdar. Bra exempel är mitovirus som finns i de två svamparterna S. homoeocarpa och Ophiostoma novo-ulmi . Nuss et al. ) beskrev att det är möjligt att utöka det naturliga värdområdet för C. parasitica hypovirus 1 (CHV1) till flera svamparter som är nära besläktade med C. parasitica genom att använda in vitro- virustransfektionstekniker . CHV1 kan också föröka sig i släktena Endothia och Valsa , som tillhör de två distinkta familjerna Cryphonectriaceae respektive Diaporthaceae . Dessutom har vissa mänskliga patogena svampar också visat sig vara naturligt infekterade med mykovirus, inklusive AfuPmV-1 från Aspergillus fumigatus och TmPV1 från Talaromyces marneffei (tidigare Penicillium marneffei ).

Ursprung och evolution

Virus som består av såväl dsRNA som ssRNA antas vara mycket uråldriga och antagligen härstammade från " RNA-världen " då båda typerna av RNA-virus infekterar såväl bakterier som eukaryoter . Även om ursprunget till virus fortfarande inte är väl förstått, tyder nyligen presenterade data på att virus kan ha invaderat de framväxande "supergrupperna" av eukaryoter från en släktpöl under ett mycket tidigt skede av livet på jorden. Enligt Koonin koloniserade RNA-virus eukaryoter först och utvecklades sedan tillsammans med sina värdar. Detta koncept stämmer väl överens med den föreslagna "urgamla samevolutionshypotesen", som också förutsätter en lång samutveckling av virus och svampar. Den "urgamla samevolutionshypotesen" skulle kunna förklara varför mykovirus är så olika.

Det har också föreslagits att det är mycket troligt att växtvirus som innehåller ett rörelseprotein utvecklats från mykovirus genom att introducera en extracellulär fas i deras livscykel snarare än att eliminera den. Dessutom har den senaste upptäckten av ett ssDNA-mykovirus frestat vissa forskare att föreslå att RNA- och DNA-virus kan ha gemensamma evolutionära mekanismer. Det finns dock många fall där mykovirus grupperas tillsammans med växtvirus. Till exempel visade CHV1 fylogenetisk släktskap med ssRNA-släktet Potyvirus , och vissa ssRNA-virus, som antogs ge hypovirulens eller debilitation, visade sig ofta vara närmare besläktade med växtvirus än till andra mykovirus. Därför uppstod en annan teori om att dessa virus flyttade från en växtvärd till en växtpatogen svampvärd eller vice versa. Denna "växtvirushypotes" kanske inte förklarar hur mykovirus ursprungligen utvecklades, men den kan hjälpa till att förstå hur de utvecklats vidare. [ citat behövs ]

Överföring

En betydande skillnad mellan genomen av mykovirus och andra virus är frånvaron av gener för "cell-till-cell-rörelse"-proteiner. Man antar därför att mykovirus endast rör sig intercellulärt under celldelning (t.ex. sporogenes) eller via hyffusion. Mykovirus kanske helt enkelt inte behöver en extern infektionsväg eftersom de har många sätt att överföra och spridas på grund av deras svampvärds livsstil:

  • Plasmogami och cytoplasmatiskt utbyte under långa tidsperioder
  • Produktion av stora mängder asexuella sporer
  • Övervintring via sklerotia
  • Mer eller mindre effektiv överföring till sexuella sporer

Det finns dock potentiella hinder för spridning av mykovirus på grund av vegetativ inkompatibilitet och variabel överföring till sexuella sporer. Överföring till sexuellt producerade sporer kan variera från 0 % till 100 % beroende på virus-värdkombinationen. Överföring mellan arter av samma släkte som delar samma livsmiljö har också rapporterats inklusive Cryphonectria ( C. parasitica och C. sp), Sclerotinia ( Sclerotinia sclerotiorum och S. minor ) och Ophiostoma ( O. ulmi och O. novo-ulmi ) . Intraartsöverföring har också rapporterats mellan Fusarium poae och svarta Aspergillus -isolat. Det är dock inte känt hur svampar övervinner den genetiska barriären; om det finns någon form av igenkänningsprocess under fysisk kontakt eller något annat utbyte, såsom vektorer. Forskning med Aspergillus -arter indikerade att överföringseffektivitet kan bero på värdens virusinfektionsstatus (infekterad med inget, annat eller samma virus), och att mykovirus kan spela en roll i regleringen av sekundär mycoviral infektion. Om detta även gäller för andra svampar är ännu inte känt. I motsats till att spontant förvärva mykovirus verkar förlusten av mykovirus mycket sällsynt och tyder på att virus antingen aktivt flyttade in i sporer och nya hyfspetsar, eller så kan svampen underlätta den mycovirala transporten på annat sätt.

Rörelse av mykovirus inom svampar

Även om det ännu inte är känt om virustransport är en aktiv eller passiv process, antas det allmänt att svampvirus rör sig framåt genom plasmaströmning. Teoretiskt skulle de kunna driva med cytoplasman när den sträcker sig in i nya hyfer, eller fästa sig vid nätet av mikrotubuli, vilket skulle dra dem genom det inre cytoplasmiska utrymmet. Det kan förklara hur de passerar genom septa och kringgår woroninkroppar . Men vissa forskare har hittat dem placerade intill septumväggar, vilket kan antyda att de "fastnat" och inte kunde röra sig aktivt framåt själva. Andra har föreslagit att överföringen av viralt mitokondriellt dsRNA kan spela en viktig roll i förflyttningen av mitovirus som finns i Botrytis cinerea .

Inverkan på värdfenotyp

Fenotypiska effekter av mykovirala infektioner kan variera från fördelaktiga till skadliga, men de flesta av dem är asymtomatiska eller kryptiska. Kopplingen mellan fenotyp och mykovirusnärvaro är inte alltid direkt. Flera skäl kan förklara detta. För det första hindrade bristen på lämpliga smittsamhetsanalyser ofta forskaren från att nå en sammanhängande slutsats. För det andra gör blandad infektion eller okänt antal infekterande virus det mycket svårt att associera en viss fenotypisk förändring med det undersökta viruset. [ citat behövs ]

Även om de flesta mykovirus ofta inte verkar störa sin värds kondition, betyder det inte nödvändigtvis att de lever okända av sina värdar. En neutral samexistens kan bara vara resultatet av en lång co-evolutionär process. Följaktligen kan symtom endast uppträda när vissa tillstånd i virus-svampsystemet förändras och kommer ur balans. Detta kan vara externt (miljömässigt) såväl som internt (cytoplasmatiskt). Det är ännu inte känt varför vissa mykovirus-svamp-kombinationer vanligtvis är skadliga medan andra är asymtomatiska eller till och med fördelaktiga. Ändå är skadliga effekter av mykovirus ekonomiskt intressanta, särskilt om svampvärden är en fytopatogen och mykoviruset skulle kunna utnyttjas som biokontrollmedel. Det bästa exemplet representeras av fallet CHV1 och C. parasitica . Andra exempel på skadliga effekter av mykovirus är "La France"-sjukdomen av A. bisporus och svampsjukdomar orsakade av ostronsvamp sfäriskt virus och ostronsvamp isometriskt virus.

Sammanfattningsvis är de viktigaste negativa effekterna av mykovirus:

  • Minskad tillväxttakt
  • Brist på sporbildning
  • Förändring av virulens
  • Minskad groning av sporer

Hypovirulenta fenotyper verkar inte korrelera med specifika genomegenskaper och det verkar inte finnas en speciell metabolisk väg som orsakar hypovirulens utan flera. Förutom negativa effekter förekommer även fördelaktiga interaktioner. Väl beskrivna exempel är mördarfenotyperna i jäst och Ustilago . Mördarisolat utsöndrar proteiner som är giftiga för känsliga celler av samma eller närbesläktade arter medan de producerande cellerna själva är immuna. De flesta av dessa toxiner bryter ner cellmembranet. Det finns potentiellt intressanta tillämpningar av mördarisolat inom medicin, livsmedelsindustri och jordbruk. Ett tredelat system som involverar ett mykovirus av en endofytisk svamp ( Curvularia protuberata ) av gräset Dichanthelium lanuginosum har beskrivits, vilket ger en termisk tolerans till växten, vilket gör att den kan leva i negativa miljönischer. Hos medicinskt viktiga svampar orsakar ett okarakteriserat A78-virus av A. fumigatus mild hypervirulent effekt på patogeniciteten när den testas på Galleria mellonella ( Greater Wax Moth). Dessutom visade sig TmPV1, ett dsRNA-partitivirus, från Talaromyces marneffei (tidigare Penicillium marneffei) orsaka hypervirulensfenotyp på T. marneffei när den testades på en musmodell. Dessa kan antyda att mykovirus kan spela viktiga roller i patogenesen av mänskliga patogena svampar. [ citat behövs ]

Klassificering

De flesta svampvirus tillhör dubbelsträngade RNA-virus , men cirka 30 % tillhör positivt RNA-virus . Negativa enkelsträngade RNA-virus och enkelsträngade DNA-virus har emellertid också beskrivits. Den nionde upplagan av rapporten från International Committee on Taxonomy of Viruses listar mer än 90 svampvirus som tillhör 10 familjer , varav cirka 20% av virusen inte har varit incertae sedis på grund av otillräckliga sekvensdata och har ännu inte fastställts. Formen på de flesta svampvirus är isometrisk.

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mycovirus&oldid=1120417165 "