Massetognathus
|
Massetognathus Tidsintervall: tidigt sent trias ~ |
|
|---|---|
|
|
| Skelett | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Synapsida |
| Clade : | Therapsida |
| Clade : | Cynodontia |
| Familj: | † Traversodontidae |
| Underfamilj: | † Massetognathinae |
| Släkte: |
† Massetognathus Romer 1967 |
| Typ art | |
|
† Massetognathus pascuali Romer 1967
|
|
| Arter | |
|
|
Massetognathus ( / ˌ m æ s ɪ ˈ t ɒ ɡ n ə θ ə s / MASS -ə- TOG -nə -thəss ; grekiska för "tuggmuskelkäke") är ett utdött släkte av växtätande traversodontidcynodonter . De levde under triasperioden för cirka 235 miljoner år sedan, och är kända från Chañares-formationen i Argentina och Santa Maria-formationen i Brasilien.
Beskrivning
Massetognathus- arter mätt till cirka 46 centimeter (1,51 fot) i längd med en uppskattad vikt mellan 1 och 1,5 kilogram (2,2 och 3,3 lb). Massetognathus var den mindre, växtätande motsvarigheten till den mer kända Cynognathus med framtänder, huggtandliknande hörntänder och platta molarer täckta av låga åsar, en anpassning för att slipa tuffa växtstammar, rötter och andra växtmaterial. Den hade en låg och tillplattad skalle, vilket tyder på att exemplaret hade en relativt kortare och bredare nos än större exemplar. Det var ett djur i rävstorlek med klor på fötterna och en lång hundliknande svans. Liksom de flesta cynodonter finns det vissa bevis för att de lade ägg, var varmblodiga, vilket indikeras av benens detaljerade struktur, och hade en kropp täckt av hår.
Skalle
Massetognathus var en medelstor cynodont, som dokumenterar olika ontogenetiska stadier. Den hade den största storleken av någon cynodont i Chañares-sammansättningen med en ungefärlig skalllängd som sträckte sig från den minsta 72 millimeter (2,8 tum) till den största 204 millimeter (8,0 tum). Mellantrias Probainognathus och Massetognathus är de tidigaste icke-däggdjurscynodonterna i fossilregistret som visar de första stegen i flera fylogenetiska transformationer av kvadraten och kan kännetecknas av flera egenskaper: Rotationen av ryggplattan i förhållande till trochlea uppvisar en progressivt större rotation närmare relaterad till däggdjur, squamosal kontakt och medial expansion av squamosal var avgörande faktorer i transformationen av kvadraten och artikulationen av kraniet . Överkäken sträcker sig långt ut dorsalt (med en nedåtgående lutning) till en punkt ungefär mittemot de nedre marginalerna av banorna, och böjer sig sedan nedåt och inåt och uppvisar en bred ventral yta lateralt mot tandraderna. Skallen är låg och banorna är vända mer dorsalt än lateralt med näsorna och frontalerna liggande platt ovanpå skallen. I motsats till andra cynodonter, sjunker squamosal ventralt.
Arter
Minst 4 olika arter av Massetognathus har hittills upptäckts.
Typarten , M. pascuali , är den mest kända arten av släktet och anses utan tvekan vara den enda giltiga arten för Chañares gomphodonts medan de andra anses vara yngre synonymer . Namnet av Alfred Romer är det specifika namnet för att hedra Dr Rosendo Pascual, professor i paleontologi vid Universidad de la Plata, som följde med hans expedition under hans vistelse i västra Argentina.
M. teruggi är känd för att vara den vanligaste arten av Chañares cynodonter. Uppkallad efter vetenskapsmannen och författaren Dr. Mario Teruggi av Romer. M. teruggi- skallar är i genomsnitt cirka 45 procent större än skallarna hos M. pascuali och hade en mer definierad sagittal krön . Tandorganet är mindre skarpt och hade 15 maxillärer jämfört med de 12 M. pascuali hade.
M. ochagaviae är känd för att vara den vanligaste arten från Santa Maria-formationen, Rio Grande do Sul, Brasilien. Uppkallad efter Mário Costa Barberena . Den hade en högre skalle och underkäken, något dorsalt spetsig dentära ventrala gränsen under coronoidprocessen, och färre posthundar jämfört med de andra tre arterna.
M. major är känd för att ha den största skallen av de 4 arterna som kan nå upp till 204 mm. Den hade en distinkt smal nos med tänderna mindre böjda jämfört med sin systertaxa . Det finns en fullständig förlust av parietal foramen . Megagomphodon oligodens kan ha härletts från denna art.
Upptäckt
År 1967 namngav den amerikanske paleontologen Alfred Romer tre nya arter under släktet: Massetognathus pascuali , M. teruggi och M. major under sin expedition i västra Argentina . År 1981 namngav den brasilianske paleontologen Mário Costa Barberena den fjärde arten, Massetognathus ochagaviae på basis av ett exemplar från Santa Maria-formationen i Brasilien. Efter upptäckten av M. pascuali och M. teruggi trodde Romer först att dessa skallar representerade tillväxtstadier på grund av M. teruggis större storlek . Men efter att ha samlat in flera skalleprover sorterades de tydligt i två storleksgrupper, snarare än att visa tillväxtstadier för en enda art. Storleksskillnaden är också betydligt större mellan de två än vad som förväntades i könsskillnader vilket gav Romer ytterligare en anledning att tro att de hade att göra med två arter av ett enda släkte .
Klassificering
Massetognathus klassificeras som en cynodont i överfamiljen Tritylodontoidea , familjen Traversodontidae och underfamiljen Massetognathinae . Andra medlemmar av Massetognathinae inkluderar den sydafrikanska Dadadon och den brasilianska Santacruzodon . Kladogrammet visar den fylogenetiska positionen för Massetognathus och Massetognathinae inom Traversodontidae.
| Cynognathia |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologi
Diet
Det finns fyra övre och tre nedre triangulära framtänder av blygsam storlek med hörntänder som är relativt mindre utvecklade. Det finns två rader kindtänder som ligger nära varandra och divergerar bakåt. En kort diastema separerar kindtänderna och hörntänderna. Det finns ingen signifikant kontrast mellan premolarerna och molarerna . Det finns i allmänhet 12 maxillära tänder . Det har fastställts att Massetognathus med multi-cuspate stolphundar anpassade till växtätande , flyttade underkäken bakåt och dorsalt under kraftslaget av ocklusionen . Massetognathus är den enda cynodonten från Chañares-formationen med tydliga anpassningar för växtätande, med basinerade, labiolingualt utvidgade övre och nedre posthundar, vilket säkerställer en rudimentär tandocklusion, livnär sig på marknära vegetation eller på de nedre grenarna av högre växter och buskar.
Predation
Medelstora rovdjur livnärde sig troligen helst på juvenila Massetognathus och dicynodonter . De något större Chanaresuchus och Pseudolagosuchus rovde dessutom på individuella Massetognathus som inte var fullvuxna. Luperosuchus och en icke namngiven parakrokodylomorf representerar de bästa rovdjuren i Chañares-formationen . De rov på alla andra medlemmar i faunan, inklusive fullvuxna dicynodonter och Massetognathus . Med tanke på överflödet av den växtätande cynodonten Massetognathus , är det tydligt att denna taxon representerar den huvudsakliga födoresursen i Chañares sammansättning. Endast ett fåtal former var i stånd att rovdjur på fullvuxen Massetognathus ; därför förväntas ett högt predationstryck på spädbarn, ungdomar och undervuxna, och detta, tillsammans med en hög reproduktionshastighet, kan förklara det överväldigande överflöd av Massetognathus -ben.
Paleoekologi
Massetognathus -faunan från mitten till övre trias är bäst dokumenterad i Santa Maria-formationen i Brasilien och Chañares-formationen i västra Argentina. Chañares fauna dominerades av växtätande små till medelstora taxa . I en trofisk rekonstruktion av miljön var 55% av exemplaren växtätare och 45% var faunivora. Alla växtätare är terapeuter , och den absolut vanligaste är Massetognathus , som representerar 83,7% av alla växtätande exemplar. Ett av kännetecknen för Chañares-sammansättningen är den numeriska dominansen av traversodontidcynodonter ; med Massetognathus pascuali som representerar 62,3 % av cynodontprovet och 46,0 % av alla fostervattenrester återställda. Dessutom är antalet sektoriellt tandade cynodonter ungefär hälften så rikligt som Massetognathus i faunan. Massetognathus uppteckningar tyder på en sällskaplig vana och har rapporterats leva i hålor med andra exemplar.
Chañares formation
Chañares-formationen, där Romer först upptäckte Massetognathus- grödor i Ischigualasto -Villa Union Basin, som bildas längs den västra kanten av Sydamerika under upplösningen av Gondwana . Upp till 4000 m icke-marina triasskikt finns bevarade inom Ischigualasto -Villa Únion-bassängen . Chañares-formationen representerade en extremt tjock ansamling av vulkaniska tuffar som avsattes i vissna eoliska eller lakustrina miljöer. Bristen på stratifiering fick Romer att dra slutsatsen att avsättning i vatten var osannolik. Istället föreställde Romer sig Chañares-landskapet "med enorma mängder vulkanisk aska på ett Pompeji- liknande sätt". Bildandet inkluderade avlagringar av leriga strömmar som transporterade rikligt med vulkaniskt detritus. Askflödesplattor placerades potentiellt som massflöden på suballuviala ytor och i sjöar som ockuperade Ischigualasto -Villa Únion Basin.
Tafonomi
Tetrapodfossiler har endast hittats i den nedre litologiska enheten av Chañares-formationen, där de bevaras nästan uteslutande i karbonatkonkretioner. Fossiliserat ben bevarat i konkretion visar några av de bästa formerna av konservering, med mörkbruna benytor som praktiskt taget inte uppvisar några tecken på makroskopisk vittring. De fossila ansamlingarna av Chañares-sammansättningen anses vara produkten av två olika tafonomiska vägar: nötningsackumulering associerad med naturliga dödsfall hos individer genom predation , sjukdom och ålderdom, och massdödlighet hos djur som är associerade med vulkaniska händelser. I händelse av massdödlighet finns det en tydlig fördom mot bevarande av individer som representerar mindre till medelstora taxa som Massetognathus . Massdödlighetssammansättningen, med en stor mängd kompletta eller delvis ledade skelett, visar viss sortering efter slakt, följt av snabb begravning som förhindrar att kadaverna rensas, krossas av arter eller utsätts för väderpåverkan. I den nedre litologiska enheten av Chañares-formationen fanns matrisen som omfattar fossilerna i en riklig mängd vulkanisk aska, vilket indikerar möjligheten att dödliga vulkaniska processer ledde till att faunan försvann. Vulkaniska reaktioner kunde också ha lett till att landskapet översvämmades och uppdämdes av lokala floder, vilket också resulterade i att vulkanism var orsaken till massdödligheten i Chañares-formationen.
Besläktade släkten
| |||||||||||||||||
