Macroolithus
|
Macroolithus Tidsintervall:
|
|
|---|---|
|
|
| Ett par Macroolithus yaotunensis ägg | |
| Ägg fossil klassificering | |
| Grundläggande skaltyp : | Ornitoid |
| Morfotyp : | Ornitoid-ratit |
| Oof familj: | † Elongatoolithidae |
| Oogenus: |
† Macroolithus Zhao, 1975 |
| Typ ospecies | |
|
† Oolithes rugustus Young, 1965
|
|
| Oospecies | |
|
|
Macroolithus är ett oogenus (fossil-äggsläkte) av dinosaurieägg som tillhör oofamien Elongatoolithidae . Typen oospecies , M. rugustus , beskrevs ursprungligen under det nu nedlagda oogenusnamnet Oolithes . Tre andra oospecies är kända: M. yaotunensis , M. mutabilis och M. lashuyuanensis . De är relativt stora, långsträckta ägg med ett tvålagers äggskal. Deras bon består av stora, koncentriska ringar av parade ägg. Det finns bevis på blågrön pigmentering i dess skal, vilket kan ha hjälpt till att kamouflera bon.
Macroolithusägg har hittats innehållande oviraptorid dinosaurieembryon som liknar Heyuannia . Flera andra associationer mellan oviraptorid och elongatoolithider (inklusive andra ägg som innehåller embryon, föräldrar som ruvar på bon och ett par skalade Macroolithus -liknande ägg bevarade i en oviraptorids bäcken) bekräftar att föräldern till Macroolithus var en oviraptorid.
Det finns i övre krita formationer i centrala och östra Asien; fossiler har hittats i Mongoliet, Kazakstan och Kina. I Nanxiong-formationen i södra Kina Macroolithus- fossiler upp till och möjligen över den krita-tertiära gränsen , som traditionellt antas markera utrotningen av icke- fågeldinosaurier . Vissa paleontologer har tolkat registreringen av dinosaurieägg vid denna formation som stöd för en gradvis utrotning, snarare än en plötslig katastrof. Men andra paleontologer tror att dessa tolkningar bara är baserade på artefakter av erosion och återavsättning i den tidiga paleogenen .
Beskrivning
Macroolithus ägg kännetecknas av stor storlek, som mäter 16 till 21 cm (6,3 till 8,3 tum) långa, och av deras särskilt grova ornament. Deras mikrostruktur är inte väl definierad i litteraturen, men följer i allmänhet det typiska elongatoolithid-mönstret: Äggskalet är ordnat i två strukturella lager (mammalagret och det kontinuerliga lagret). Det sammanhängande lagret bildar den yttre delen av äggskalet; dess äggskalsenheter smälts samman så att lagret ser ut att vara ett kontinuum. Det inre skiktet, känt som mammillary, eller kon, skiktet består av konformade strukturer som utgör basen av äggskalsenheterna. Hos Macroolithus är det kontinuerliga lagret två till tre gånger tjockare än mammillärlagret. Äggen har stor mångfald av porstruktur. Eftersom gaskonduktansen är relaterad till porstorleken och densiteten kan detta innebära att äggen lades i varierande miljöer.
Oospecies
Fyra oospecier av Macroolithus är för närvarande erkända:
- M. rugustus – typen oospecies , dessa ägg finns i Nanxiong och Jiangxi i södra Kina; det är också vanligt i Nemegt-formationen i Mongoliet och Manrakskaya Svita i Kazakstan . Den varierar i storlek från 16,5 till 18 cm (6,5 till 7,1 tum) lång och 7,5 till 8,5 cm (3,0 till 3,3 tum) i diameter. Dess äggskal är 0,8 till 1,7 mm (0,031 till 0,067 tum) tjockt, varav cirka 1/4 är mammillärskiktet. Den yttre ytan är täckt med oregelbundna kedjor av noder (ramotuberculate ornamentation) runt den yttre mitten av ägget, övergår till ett mer gropigt, nätliknande mönster (sagenotuberculate) i ändarna.
- M. yaotunensis är infödd i Henan och Nanxiong . Den har liknande mikrostruktur och ornament som M. rugustus , men kan särskiljas genom att vara något större (17,5 till 21 cm (6,9 till 8,3 tum) lång) och ha ett tjockare skal (1,4 till 1,9 mm (0,055 till 0,075 tum)). Också till skillnad från M. rugustus , visar M. yaotunensis en vågig gräns mellan dess mammillära lager och dess kontinuerliga lager.
- M. mutabilis – denna mongoliska ospecies är känd från flera äggskalsfragment. Fragmenten sträcker sig från 1,3 till 2,0 mm (0,051 till 0,079 tum) tjocka, något tjockare än M. rugustus . När det var färdigt mätte ägget förmodligen över 17 cm (6,7 tum). Det är unikt för vad Mikhailov kallade "aberrationella" egenskaper: flera fragment har slitsliknande porkanaler och saknar ornament.
- M. lashuyuanensis – denna ospecies är baserad på ett äggskalsfragment som finns i Nanxiongbassängen i Guangdong . Med en tjocklek på 2,3 till 2,7 mm (0,091 till 0,106 tum) är dess äggskal det tjockaste bland Macroolithus oospecies. Den kännetecknas vidare av att den har ett mörkt, tätt band nära toppen av dess kontinuerliga skikt och en gradvis övergång mellan de kontinuerliga och mammilära skikten.
Färgsättning
Vissa exemplar av M. yaotunensis bevarar spår av det rödbruna pigmentet protoporphyrin och det blågröna pigmentet biliverdin , samma pigment som används i äggen hos många moderna fåglar. Äggen hade med största sannolikhet en intensiv blågrön färg, vilket framgår av dominansen av biliverdin i skalet. Syftet med färgningen är osäkert, men hos moderna fåglar kan den fungera som färgning eller som en sexuell signal efter parning. Färgade ägg är också korrelerade med aktiv fadervård hos moderna fåglar, vilket ger ytterligare stöd till hypotesen att oviraptoridhanar tog hand om sina ägg.
Namn och etymologi
Namnet Macroolithus kommer från de grekiska rötterna macro- (som betyder "stor") och oolithus (som betyder "stenägg"), det konventionella suffixet för oogenus-namn. Dess kinesiska namn ( 巨形蛋 Jùxíng dàn ) översätts på liknande sätt till "jätteägg". De oospecifika epifeten yaotunensis ( kinesiska : 窑屯 yáotún ) och lahuyuanensis ( kinesiska : 腊树园 Làshùyuán ) hedrar de platser där dessa oospecies ursprungligen upptäcktes (distrikten Yaotun och Lashuyuan i Guangdong som inte deufferar -ensis ) , respektive ursprungsplatsen; namnet mutabilis är latin för föränderlig. När han kallade "Oolithes" rugustus , gav Yang (1965) inte etymologin för rugustus , men den kinesiska formen ( 粗皮 cūpí ) översätts till "sträv hud".
Paleobiologi och föräldraskap
Många associationer mellan vuxna oviraptorosaurieskelett eller embryon med elongatoolithida ägg (inklusive Macroolithus ) visar att Macroolithus och andra elongatoolithider lades av oviraptorosaurier. Ett oviraptorosaurieskelett från övre krita i Kina beskrevs 2005; två skalade elongatoolithid-ägg bevarades inuti dess bäcken. Detta tyder på att oviraptorosaurier hade två funktionella äggledare där båda skulle producera ägg samtidigt. Medan Sato et al. hänvisade inte äggen specifikt till Macroolithus , de noterade att äggen mycket liknar M. yaotunensis , dock med ett tunnare äggskal. Det tunna äggskalet kan dock helt enkelt bero på att skalet inte hade bildats färdigt när mamman dog, eller på grund av biokemisk upplösning av skalet innan fossiliseringen.
Flera olika släkten av oviraptorider har hittats på eller nära bon för elongatoolithid, vilket tyder på att oviraptoridföräldrar skulle ruva på sina ägg, troligen under längre tidsperioder. Det finns vissa bevis som tyder på att oviraptorid- och troodontidägg togs om hand av fadern, kanske i ett polygamt system. Med tanke på den stora storleken på ägg i förhållande till föräldern, skulle en mamma bara lägga två ägg åt gången, så äggen i ett enda bo kan ha bidragit med flera honor.
Bo
Flera välbevarade Macroolithus- bon är kända, som representerar M. rugustus och M. yaotunensis . En mycket välbevarad klunga av M. yaotunensis innehåller 20 ägg uppdelade i två, möjligen tre, cirkulära lager. När detta bo är färdigt kan det ha innehållit 40 eller fler ägg.
Tanaka et al. (2015) fann att bland moderna arkosaurier (gruppen inklusive fåglar, krokodiler och dinosaurier) kan äggskalens porositet användas för att exakt förutsäga om äggen är begravda eller lagt i öppna bon. De drog slutsatsen att Macroolithus- bon antingen var öppna eller endast delvis täckta av vegetation. Äggens blågröna färg kunde ha fungerat som ett kamouflage för att dölja boet från rovdjur.
M. rugustus ägg vid Tsagan Khushu i Mongoliet representerar en kolonial häckningsplats vid kusten.
Embryon
Några Macroolithus -ägg bevarar embryonala rester av oviraptorider inuti. Två ägg innehållande embryon som hittades i den övre krita Nanxiong-formationen nära Ganzhou, Jiangxi hänvisades till M. yaotunensis 2008. Ett av dessa embryon visar en mycket högre grad av benutveckling ( förbening ) än det andra; den bevarar förbenade bakben och flera kotor. Det faktum att halskotorna inte bara har förbenade centra och neurala bågar , utan också har förbenade zygapofyser , ledde Cheng et al. att dra slutsatsen att detta embryo faktiskt kan representera en kläckning, eftersom dessa zygafyser hos moderna kycklingar och jägar är broskaktiga tills de kläcks. Dessutom liknar embryots fotanatomi (specifikt proportionerna av dess mellanfotsben ) den hos oviraptoriden Heyuannia huangi , vilket indikerar att dessa ägg tillhör H. huangi eller en liknande art. Det andra ägget har ett mycket mindre utvecklat embryo, med endast bakbenen bevarade. Även om detta inte tillåter jämförelse på artnivå, bekräftar skenbenet (skenbenet) att det är en oviraptorosaur.
Ytterligare tre ägg som innehåller embryon från samma formation beskrevs 2016 av Wang et al. Även om de noterade att dessa ägg starkt liknar M. yaotunensis , avböjde de att hänvisa dem till något ootaxon lägre än Elongatoolithidae eftersom Macroolithus inte är tydligt definierad och är i behov av revidering. Embryona i dessa ägg är några av de mest välbevarade av alla oviraptorider, vilket ger ny information om oviraptorids ontogeni. Exemplaren visar ett relativt grunt huvud vilket indikerar att när oviraptorider mognade växte deras skallar dorsoventralt (uppifrån och ner) snabbare än anteroposteriort (framifrån mot baksida). Detta tillväxtmönster är ovanligt bland theropoder, men ses också i härledda ("avancerade") tyrannosaurider . Ovanligt är också att näsbenen är sammansmälta även i detta tidiga utvecklingsstadium. Av en slump visar tyrannosaurider också fusion av näsorna tidigt i utvecklingen.
Patologi och utrotning
Många Macroolithus- exemplar i södra Kina har dubbel- eller multipelskikt av kottar på den inre ytan av äggskalet, ett patologiskt tillstånd som kallas ovum in ovo. Det är särskilt utbrett bland ägg närmast den Cretaceous-Tertiary (KT) gränsen, som representerar slutet av den mesozoiska eran . Denna patologi är korrelerad med en högre koncentration av spårämnen som Co , Cr , Cu , Mn , Ni , Pb , Sr , V och Zn . Experiment på moderna fåglar har visat att exponering för höga halter av dessa element kommer att leda till att de införlivas i äggskalet, men den exakta mekanismen bakom den patologiska flerskiktningen är okänd. Dessa abnormiteter påverkade förmodligen äggens kläckbarhet och kan ha spelat en roll i dinosauriernas utrotning. Embryonalresterna inuti tre flerskiktade Macroolithus -liknande ägg från Ganzhou verkar opåverkade.
KT-gränsen är förknippad med onormalt höga mängder iridium , ett element som är sällsynt i jordskorpan, men relativt vanligt i asteroider och i jordens kärna. Detta har använts som bevis på att ett meteoritnedslag orsakade utrotningen av dinosaurierna ( Alvarez-hypotesen) . Vissa paleontologer tillskriver dock utrotningshändelsen och iridiumanomalin till mer gradvis klimatförändring orsakad av vulkanaktiviteten hos Deccan Traps . Nanxiongbassängen har speciell relevans för denna diskussion eftersom den innehåller KT-gränsen. Emellertid har gränspositionen, liksom varaktigheten av utrotningen, varit föremål för debatt. Zhao et al. (2002 och 2009) har postulerat att det förekom minst två iridiumlevererande händelser under en tidsperiod som överensstämmer med vulkanismen Deccan Traps, korrelerade med en gradvis minskning av mångfalden och eventuellt försvinnande av fossila ägg från Nanxiongbassängen. Enligt deras tolkning överlevde Macroolithus 250 000 år in i den tidiga paleocenen . Emellertid har Buck et al. (2004) bestred dessa påståenden och hävdade att skräpflöden blandade och omarbetade sedimenten nära gränsen, vilket orsakade en suddighet av iridiumanomalin och uppkomsten av äggskalsfragment på båda sidor.
Klassificering
Fossiliserade ägg klassificeras i sitt eget parataxonomiska system parallellt med Linnaean taxonomi . Macroolithus , Elongatoolithus och Nanhsiungoolithus var de första oogenerna som någonsin namngavs i detta system; de klassificerades i familjen Elongatoolithidae . Kladistisk analys stöder också placeringen av Macroolithus nära Elongatoolithus , tillsammans med andra elongatoolithider i en kladde . Fyra oospecies är kända: M. rugustus , M. yaotunensis , M. mutabilis och M. lahuyuanensis . Oogenus mikrostrukturer är dåligt definierade och kan därför behöva revideras. När Mikhailov beskrev M. mutabilis fann han ingen mikrostrukturell skillnad i Zhaos ursprungliga illustrationer av M. rugustus och M. yaotunensis , men han synonymiserade inte oospecies eftersom kinesiska paleontologer ansåg att de var olika.
Historia
Upptäckter
Macroolithus- ägg upptäcktes först i södra Kina av den banbrytande kinesiske paleontologen Yang Zhongjian . Han beskrev resterna av flera fossila ägg från den regionen 1965. Han arbetade före tillkomsten av modern fossiläggparataxonomi och gav dem namn som arter av Oolithes , ett nu nedlagt namn som tidigare användes för olika typer av fossila ägg. 1975 gjorde den kinesiske paleontologen Zhao Zikui en prototyp för det moderna parataxonomiska systemet och skapade ett hierarkiskt system av oo-familjer, oogener och oospecies. Zhao placerade Yangs O. rugustus i den nya oogenus, Macroolithus , och delade den i två oospecies, M. yaotunensis och M. rugustus . Han föreslog också att den amerikanska oospecien "Oolithes" carlylensis (som nu klassificeras i en annan elongatoolithid oogenus, Macroelongatoolithus ) skulle kombineras som Macroolithus carlylensis .
1991 introducerade den ryske paleontologen Konstantin Mikhailov den moderna klassificeringen av fossila ägg baserad på Zhaos parataxonomiska namnsystem. Han klassificerade "O." carlylensis i oofamily Spheroolithidae , men följde i övrigt Zhaos klassificering från 1975 av Macroolithus . 1994 gav han namnet M. mutabilis , en ny oospecies av Macroolithus , baserat på lämningar som upptäckts i Mongoliet.
År 2000, en fjärde ospecies, "M." turolensis , beskrevs av de spanska paleontologerna Olga Amo-Sanjuán, José Ignacio Canudo och Gloria Cuenca-Bescós baserat på material från Spanien. Men när nytt material av denna ospecies upptäcktes 2014, flyttades den till sin egen oogenus, Guegoolithus , som dessutom flyttades till Spheroolithidae.
År 2005 upptäcktes ägg som möjligen kan hänföras till M. yaotunensis parade inuti bäckenet på ett fossilt oviraptoridskelett. 2008 upptäckte de kinesiska paleontologerna Cheng Yen-nien, Ji Qiang, Wu Xiao-chun och Shan Hsi-yin ett par ägg som representerade de första i Kina som innehöll embryonala rester av oviraptorosaurier. Båda äggen hänvisades till M. yaotunensis . Den fjärde ospecien, M. lashuyuanensis , beskrevs 2009 av de kinesiska paleontologerna Fang Xiao-si, Li Pei-xian, Zhang Zhi-jun, Zhang Xian-qiu, Lin You-li, Guo Sheng-bin, Cheng Ye-ming , Li Zhen-yu, Zhang Xiao-jun och Cheng Zheng-wu.
Paleobiologiska tolkningar
1994 föreslog Mikhailov att Macroolithus representerade äggen från en stor teropod, specifikt Tarbosaurus , baserat på äggens stora storlek och den till stor del överlappande fördelningen. Upptäckten av ett oviraptorid embryo inuti ett elongatoolithid ägg kastade dock tvivel på denna hypotes. Med upptäckten av flera oviraptorosaur-elongatoolithid-föreningar i slutet av 1990-talet kom äggen från elongatoolithids att accepteras som tillhörande oviraptorosaurian dinosaurier. Oviraptorid-avstamning bekräftades för Macroolithus när 2008 oviraptoridembryon som liknade Heyuannia upptäcktes inuti ett par M. yaotunensis -ägg i Jiangxi.
Tidigt ansåg paleontologer att Macroolithus -bon hade begravts. Mou 1992 noterade de höga gaskonduktansvärdena i Macroolithusägg och drog därför slutsatsen att de lades i en mycket fuktig miljö, begravd under jord eller inne i en hög. Deeming (2006) hittade ett liknande resultat. Detta verkar motsäga bevis för att oviraptorosaurider ruvade fågelliknande på sina ägg, men Deeming föreslog att Oviraptor begravde sina ägg i en hög och sedan satt Oviraptor och dess släktingar ovanpå en bohög för att ruva, snarare än att direkt kontakta äggen. Emellertid har Tanaka et al. (2015) kritiserade dessa resultat för bristande statistisk noggrannhet. De fann, baserat på jämförelser med moderna ägg, att Macroolithus förutspåddes läggas i öppna eller delvis täckta bon. Wiemann et al. (2017) kritiserade också Mou och Deeming för att de bara hade mätt äggskalsporositeten i mittsektionen av äggen och inte tagit hänsyn till att pordensiteten är mycket lägre nära polerna. Detta skulle leda till en överskattning av den totala äggskalsporositeten och därför en överskattning av gaskonduktansvärdet.
Utrotningen av Macroolithus och andra ägg från södra Kina har också haft en historia av olika tolkningar. På 1990-talet observerade kinesiska paleontologer, inklusive den framstående äggspecialisten Zhao Zikui, en gradvis minskning av mångfalden av dinosaurieägg under de sista 200 000 till 300 000 åren av krita, med endast Macroolithus som sträckte sig upp till gränsen . De postulerade, i motsats till nedslagshypotesen, att utrotningen var resultatet av en långvarig torka som ökade koncentrationen av spår av tungmetaller, vilket negativt påverkade äggskal och embryonutveckling hos dinosaurierna och fick befolkningen att gradvis minska och kollapsa. Zhao et al. reviderade denna hypotes 2002 och postulerade en gradvis utrotning av Macroolithus orsakad av vulkanismen i Deccan Traps. År 2004, Buck et al. bestred denna tolkning och hävdade att den uppenbara gradvisa utrotningen var en illusion orsakad av omarbetning av sediment. Zhao et al. (2009) hävdade att utrotningen skedde gradvis.
Distribution och paleoekologi
Macroolithus är känd från otaliga platser i sen krita i Kina, Mongoliet och Kazakstan.
Henan
I Henan samexisterar Macroolithus yaotunensis med de andra elongatoolithidsna Elongatoolithus andrewsi och E. elongatus , såväl som Ovaloolithus och Paraspheroolithus från Hugang-, Luyemiao- och Sigouformationerna . Dessa formationer bildades under den sena kritatiden i en lakustrin eller palustrin miljö. Dinosaurierkroppsfossiler finns sällan i samma enheter, men troodontider , tyrannosaurier och hadrosaurier är kända från samma område.
Shandong
Vissa ägg som preliminärt tilldelats Macroolithus är kända från Wangshi-gruppen i Laiyang , Shandong . Wangshi-gruppens formationer avsattes i alluviala fläktar , flätade kanaler och grunda sjöar. Vanliga fossil inkluderar hadrosaurider och dinosaurieägg.
södra Kina
M. rugustus , M. yaotunensis och M. lashuyuanensis är alla kända från Nanxiongbassängen i Guangdong . Denna formation avsattes primärt från bäckar, floder och sjöar i den regionen. Den sträcker sig över K/T-gränsen , vid vilken tidpunkt de flesta dinosaurieäggen försvinner, men Macroolithus existerar tydligen på båda sidor om gränsen (vilket skulle antyda att vissa arter av dinosaurier överlevde in i tidig tertiär). Sedimentologiska bevis tyder dock på att dessa fossil faktiskt omarbetades av skräpflöden in i tertiära bergarter.
Nanxiongbassängen är känd för sitt överflöd av fossila ägg, främst de oviraptorisauriska äggen Elongatoolithus och Macroolithus . Andra typer av ägg inkluderar andra elongatoolithids, såväl som prismatoolithids , megaloolithids och ovaloolithids . Fotspår visar att Nanxiong-bassängen var befolkad av ornitopoder , teropoder och möjligen sauropoder .
Södra Kina, särskilt Nanxiong-formationen i Jiangxi-provinsen , har möjligen den största oviraptorosauriernas mångfald i världen, och inkluderar också flera sammanslutningar av oviraptorosaurier med Macroolithus eller liknande ägg. Titanosaurier och tyrannosaurider är också kända från detta område. Icke-dinosauriefauna inkluderar ödlor och landlevande nanhsiungchelyid- sköldpaddor.
mongoliet
Macroolithus rugustus är rikligt förekommande i Nemegt-formationen , som dateras till slutet av Campanian till tidig Maastrichtian . Denna formation representerar avlagringar av en slingrande flod. Välbevarade dinosaurier är vanliga i Nemegt-formationen, inklusive oviraptorosaurier, titanosaurier , troodontider, tyrannosaurier, ankylosaurer, pachycephalosaurs , hadrosaurs, ornithomimosaurs , alvarezsaurs och therizinosaurs . Rester av små djur är relativt sällsynta, men flera typer av fåglar är kända från Nemegt, liksom flera typer av multituberkulära däggdjur . Andra fossila ägg från Nemegt-formationen inkluderar Ovaloolithus , Spheroolithus , Elongatoolithus och Laevisoolithus .
M. mutabilis är känd endast på Ikh-Shunkht lokaliteten från Barun Goyot-formationen , från Santonian till Campanian . M. rugustus är också känd från Barun Goyot-formationen, som representerar en sanddynfylld eolisk miljö. Jämfört med Nemegt-formationen är stora dinosaurier sällsynta i Barun Goyot, där faunan domineras av protoceratopsider, oviraptorider och ankylosaurider. Andra typer av fossila ägg från Barun Goyot-formationen inkluderar Protoceratopsidovum , Gobioolithus , Faveoloolithus , Dendroolithus , Spheroolithus och Subtiliolithus .
Kazakstan
M. rugustus har också hittats i Manrak-formationen (även kallad Manrakskaya Svita) i Zaisan-bassängen i östra Kazakstan . Denna formation ligger nära Tayzhuzgen-floden och dateras till en tid i den sena kritatiden, troligen Maastrictian.
Se även
- Lista över dinosaurie oogenera
- Paleontologi i Kina
- Dinosaurier reproduktion