Gobioolithus

Gobioolithus Tidsintervall: Campanian ~
Gobioolithus major (vänster) jämfört med G. minor (höger)
Äggfossilklassificering
Grundläggande skaltyp :	Ornitoid
Morfotyp :	† Ornitoid-prismatisk
Oof familj:	† Gobioolithidae
Oogenus:	† Gobioolithus Mikhailov, 1996a
Oospecies
† G. minor Mikhailov, 1996a ( typ ) † G. major Mikhailov, 1996a

Gobioolithus är en oogenus av fossila fågelägg som är infödda i Mongoliet . De är små, slätskaliga och långsträckta ägg som först upptäcktes på 1960-talet och tidigt 70-tal under en serie fossiljaktsexpeditioner i Gobiöknen . Två oospecier har beskrivits: Gobioolithus minor och G. major . Äggen har troligen lagts i koloniala häckningsplatser vid floder och sjöar.

G. minor är ovanlig eftersom den ofta finns med embryonala skelett av enantiornithinfågeln Gobipipus . Dessa embryon har välutvecklade vingar, vilket tyder på att de skulle kunna flyga mycket snart efter kläckningen, till skillnad från de flesta moderna fåglar.

Beskrivning

Tunn sektion av G. moll skal

Gobioolithus- ägg är små och slätskaliga. De är asymmetriskt formade, liknar många moderna fågelägg, med ena änden pekare än den andra. De två ospecierna kännetecknas huvudsakligen av sin storlek: G. major varierar från 50 till 53,5 mm lång och 25 till 32 mm i diameter, med en äggskalstjocklek på 0,2-0,4 mm, medan G. minor endast är 30-46 mm gånger 20- 24 mm och 0,1-0,2 mm tjock.

Mikrostrukturen hos Gobioolithus äggskal har inte studerats noggrant, och kraftig omkristallisering av de flesta exemplar gör det svårt att undersöka äggskalsstrukturen eller porsystemet. Äggskalet består av två (eller möjligen tre) strukturella lager . Det inre skiktet, kallat mammillärskiktet, är ungefär hälften så tjockt som det yttre, eller kontinuerliga, skiktet. På utsidan har många exemplar ett omkristalliserat yttre skikt. Detta kan helt enkelt bero på diagenes eller så kan det vara en verklig yttre zon, som är ett tredje lager som finns i de flesta fågelägg men är sällsynt hos icke-fågeldinosaurier. Emellertid är några få exemplar opåverkade av omkristallisation. Dessa har inte ett tredje lager, men detta utesluter inte möjligheten att äggskalet ursprungligen hade tre lager eftersom det yttre lagret lätt kan separeras från resten av äggskalet. Dessa exemplar avslöjar också ett angusticanaliculat porsystem, vilket innebär att porerna har låg densitet och är långa, smala och raka.

Styloolithus , ett annat fossilt enantiornithineägg från Gobi, skiljer sig från Gobioolithus genom att det är större och har ett tjockare äggskal med ett proportionellt mindre mammillärlager. Laevisoolithids , som också är ägg av enantiornithines, är också större än Gobioolithus , men de har ett mycket tjockare mammillärlager.

Embryon

En modern megapodunge ( Alectura lathami ) med välutvecklade vingar, liknande embryona i Gobioolithus .

Många Gobioolithus minor exemplar innehåller embryonala rester av enantiornithine genus Gobipipus . Embryona har väl förbenade skelett, vilket antyder att de var i ett sent skede i utvecklingen när de dog. Deras vingar och axlar är särskilt välutvecklade. Endast de moderna megapoderna och den lilla tärnan uppvisar en jämförbar grad av embryonal förbening i arm- och axelbenen. Det är troligt att Gobipipus kläckningar, som megapoder och små tärnor, skulle kunna flyga mycket snart efter kläckningen.

Inga embryon är kända från G. major -ägg, men de antas vanligtvis ha lagts av en liknande typ av fågel.

Bo

Gobioolithusägg lades troligen i öppna bon på stranden av tillfälliga floder eller sjöar, som ofta kunde översvämma häckningsområdena och begrava äggen. Fördelningen av äggen tyder på att de hade en långvarig kolonial häckningsplats vid Khermeen Tsav-lokaliteten i Barun Goyot-formationen. På Bayn-Dzak-lokaliteten är äggen vanligtvis arrangerade i klor, medan de på andra ställen är utspridda slumpmässigt, var och en orienterad nästan vertikalt i substratet. De ensamma äggen kan ha lagts och begravts individuellt, liknande de moderna megapodernas häckningsvanor. Det är också möjligt att de ursprungligen lades i kläm, men översvämningar separerade dem och avsatte dem vertikalt när vattennivån sjönk. Vattenskador skulle också förklara varför Gobioolithus -skal ofta rekristalliseras kraftigt.

Klassificering

Se även: Äggfossil § Klassificering

Enligt det parataxonomiska system som används för att klassificera fossila ägg, klassificeras Gobioolithus i oofamien Gobioolithidae, som i sin tur klassificeras i den prismatiska morfotypen (även kallad neognatmorfotypen ) av den ornitoida bastypen. En kladistisk analys utförd av Varricchio och Barta (2015) (bilden nedan) fann att Gobioolithus var ett systertaxon till Styloolithus . Emellertid ansåg de att Styloolithus var tillräckligt annorlunda än Gobioolithus för att motivera dess uteslutning från Gobioolithidae.

	Prismatoolithus levis Troodon ägg Prismatoolithus gebiensis Protoceratopsidovum sincerum Parvoolithus tortuosus Neognath ägg Paleognath ägg Gobioolithus minor Styloolithus sabathi

Distribution

Gobioolithus finns i Gobiöknen i Mongoliet . Mer specifikt finns fossilerna i Barun Goyot- och Djadokhta-formationerna i Nemegt-bassängen , som dateras till övre krita .

Historia

Många fossiler, inklusive Gobioolithus- exemplar, upptäcktes och samlades in av de polsk-mongoliska fossiljaktsexpeditionerna i Gobiöknen från 1963 till 1971 och av de sovjet-mongoliska expeditionerna mellan 1969 och 1996. Dessa fossiler fördes till Institute of Paleiology polska vetenskapsakademin i Warszawa och till Ryska vetenskapsakademins paleontologiska institut i Moskva. Ägg som nu klassificeras som Gobioolithus analyserades första gången 1981 av den polske paleontologen Andrzej Elżanowski , som beskrev flera välutvecklade fågembryon i några av de fossila äggen i Warszawa. Han identifierade dem som mest lika Gobipteryx minuta , så forskare började hänvisa till dem som " Gobipteryx -ägg".

1991 introducerade den ryske paleontologen Konstantin Mikhailov det moderna parataxonomiska systemet som används för att klassificera fossila ägg. Även om han inte gav " Gobipteryx "-äggen ett formellt namn enligt detta klassificeringsschema, tilldelade han dem den prismatiska morfotypen i ornitoidbastypen. Han trodde att de var ägg från volanta paleognaths , men förmodligen inte Gobipteryx (som då ansågs vara en paleognath). Samma år granskade den polske paleontologen Karol Sabath hela samlingen av fossila ägg som upptäcktes på de polska expeditionerna, inklusive de ännu inte namngivna Gobioolithus -äggen. Efter Elżanowski hänvisade han dem till Gobipteryx , dock endast preliminärt eftersom pågående studier av liknande ägg som hittades på de sovjetiska expeditionerna vid den tiden kastade tvivel på denna klassificering.

1994 delade Mikhailov, i samarbete med Sabath och Kurzanov, de mongoliska " Gobipteryx "-äggen i två informella grupper: G1, som innehöll de mindre äggen (inklusive de med embryon som beskrivs av Elżanowski), och G2 för de större äggen. Två år senare fortsatte Mikhailov att klassificera dessa ägg parataxonomiskt som en ny oofamily, Gobioolithidae, innehållande den enda oogenus Gobioolithus , med två oospecies: G. minor och G. major , motsvarande G1 respektive G2. 2013 Kurochkin , Chatterjee och Mikhailov ett nytt släkte och fågelart, Gobipipus reshetovi , baserat på embryona i Gobioolithus -ägg. De klassificerade Gobipipus som en enantiornithine . 2015 flyttades några av de större äggexemplar som tidigare tilldelats G. major till sin egen nya oogenus och oospecies, Styloolithus sabathi .