Lutzomyia longipalpis

Lutzomyia longipalpis
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Arthropoda
Klass:	Insecta
Beställa:	Diptera
Familj:	Psychodidae
Släkte:	Lutzomyia
Arter:	L. longipalpis
Binomialt namn
Lutzomyia longipalpis (Lutz & Neiva, 1912)

Lutzomyia longipalpis ( L. longipalpis ) är ett artkomplex av sandflugor som tillhör familjen Psychodidae . Denna art finns främst i Central- och Sydamerika , men har även förekommit i Mexiko . Det har förekommit rapporter om L. longipalpis så långt söderut som Argentina , eftersom de finns i en mängd olika ekologiska förhållanden. Både hanar och honor livnär sig på sockerarter från växter och bladlöss , men endast vuxna honor livnär sig på andra däggdjurs blod. Arten har nyligen börjat dyka upp i stadsområden över hela Brasilien och fungerar som ett nyckelkärl för förökningen av parasiten Leishmania infantum . Förekomsten av dessa flugor verkar vara starkt korrelerad med förekomsten av tamkycklingar i Latinamerika. Det första stora urbana utbrottet av den dödliga Visceral leishmanias -epidemin upptäcktes i Teresina , delstaten Piauí i början av 1980-talet efter en massiv plantering av akacior .

Taxonomiens historia

L. longipalpis har först nyligen (2017) accepterats som ett komplex av syskonarter i motsats till en heterogen art. Tidigare fanns det många tvivel om att L. longipalpis utgjorde en enda art på grund av dess breda geografiska spridning över Latinamerika . Populationer av L. longipalpis och sandflugor som studerats i Brasilien visade morfologiska skillnader. Hanar i den norra regionen av Brasilien hade bara ett par bleka tergalfläckar , medan de i den nordöstra regionen av Brasilien hade två par. Således antogs det att arten kan delas upp ytterligare i två olika former. Denna hypotes bekräftades genom inseminationsexperiment eftersom hanar från en form av arten inte kunde para sig med honor av den andra formen.

Sedan dess har flera studier inom Brasilien genomförts för att stödja hypotesen att L. longipalpis är ett artkomplex. Studier som involverar isoenzymelektrofores , genetisk polymorfismbedömning av DNA och mRNA , cytogenetik , analysstudier av nukleotidvariation i NADH - dehydrogenassubenhet 4 , såväl som bedömningar av andra mitokondriella gener är alla en del av allt fler bevis som stöder artkomplexhypotesen. År 2001 karakteriserades Lutzomyia psudolongipalpis av María Dora Feliciangelis forskargrupp som en av arterna inom komplexet. Efterföljande forskning har visat att det kan finnas 8 olika arter inom komplexet.

Livsmiljö

L. longipalpis är den vanligaste arten av sandflugor som ockuperar nordöstra Brasilien, och representerar 97,9 % av alla flebotominsandflugor som finns där. Denna art följs i fallande ordning av överflöd av L. evandroi, L. lenti och L. sallesi . L. longipalpis. Dessa flugor är vanligast förekommande nära djurskydd, såsom hönshus och inhägnader . De kan också finnas i hus, men bara i små mängder.

Fysiologi

L. longipalpis har enzymet trypsin i deras mellantarm , vilket är ansvarigt för den primära nedbrytningen av proteiner hos kvinnor. Trypsinaktiviteten minskar naturligt med 36 % till 46 % under den första och andra dagen efter den andra gonadotrofa cykeln. Närvaron av Leishmania- parasiten i sandflugan är emellertid associerad med ännu lägre aktivitetsnivåer av proteasenzymet . Denna modulering av trypsinaktivitet efter en sandflugas andra blodmåltid misstänks ge en gynnsam fysiologisk miljö för Leishmania -infektioner, som utnyttjas av parasiten. Överföring och utveckling av sjukdomen är följaktligen beroende av sandflugans tillgång till flera blodmåltider. Hundar som har behandlats med salivproteinet LJM17 från L. longipalpis uppvisade ett mer kraftfullt cellulärt immunsvar som svar på infektion. Högre nivåer av proinflammatoriska cytokiner och kemokiner detekterades med en specifik ökning av produktionen av IFN-y och IL-10, vilket indikerar ett starkare och mer långvarigt immunsvar mot sjukdomsantigenet. Den starka immunreaktionen som svar på exponering för salivproteinet indikerar proteinets potentiella användning i fält som behandling för att vaccinera hundar som sedan blir immuna mot sjukdomen.

Midgut

Surheten i sandflugans mellantarm hålls vid en stabil homeostatisk pH-nivå på ~6, även i närvaro av starka buffertlösningar . Korrekt nedbrytning av blod kräver dock ett alkaliskt pH på 8,15 i magens mellantarm för att proteaser som trypsin ska fungera korrekt. Lutzomyia longipalpis- honor har förmågan att plötsligt ändra sin fysiologi genom att byta den inre miljön i den abdominala mellantarmen från sur till alkalisk. Närvaron av osmälta proteiner tjänar som den verkande stimulansen för att driva kvinnliga sandflugor att genomgå en förändring i bukens mellantarms-pH. Även om pH-värdet i den abdominala mellantarmen är alkaliskt kolhydratsmältningen fungera effektivt tack vare att det sura pH-värdet i bröstkorgen upprätthålls .

Diet

Människor är en viktig blodkälla för dessa flugor, men de är också kända för att livnära sig på hund- , kyckling- och bältdjursblod . Blod från hästar , marsvin och människor ger de bästa näringsämnena för att stödja L. longipalpis- honor i deras reproduktionsprocesser. Intressant nog livnär sig inte sandflugor på blodet från katter eller opossums Monodelphis domestica . De flesta vetenskapliga bevis pekar mot att L. longipalpis är eklektiska matare, vilket tyder på att de förvärvar blod från flera källor.

Faror med flera blodmåltider

Även om utfodring av blod är viktigt för mognad av oocyter , kan för många blodmåltider också påverka kvinnors livslängd negativt. Lutzomyia Longipalpis , liksom de flesta andra blodsugande organismer, får i sig stora mängder blod i en enda måltid. En sandflugahona konsumerar mellan tre och tio gånger sin kroppsvikt i en matning. Blodet är rikt på proteiner, huvudsakligen bestående av hemoglobin (Hb), som står för cirka 60 % av blodets proteininnehåll. Nedbrytningen av hemoglobin resulterar i frisättning av höga nivåer av protesgruppen hem. Heme fungerar som en giftig molekyl som kan generera syrereaktiva ämnen och kringgå membran på grund av dess höga permeabilitet. Förhöjda nivåer av hem hos honor av L. longipalpis misstänks vara orsaken till ökad dödlighet för kvinnor som har intagit flera blodmåltider.

Patogenes

Leishmania infantum i ett benmärgsutstryk.

L. longipalpis spelar en primär roll i överföringen av Leishmania infantum i flera länder i Sydamerika . Denna parasit orsakar direkt visceral leishmaniasis , som är en allvarlig sjukdom som påverkar inre organ, inklusive mjälte , lever och benmärg . Den parasitära patogenen överförs genom bett av en sandfluga, och även om människor kan bli infekterade, kan människor inte sprida sjukdomen vidare. Istället är tamhundar den primära amplifieringsvärden för parasiten.

Immunsvar

Det direkta bettet av en infekterad sandfluga under blodmatning möjliggör parasitisk överföring av Visceral leishmaniasis från L. longipalpis till ryggradsdjursvärden. Sandflugens saliv innehåller potenta fysiologiska föreningar som orsakar antikoagulerande , kärlvidgande och antiinflammatorisk aktivitet, vilket påverkar immunsvaret hos värdryggradsdjuret. Hundar som har behandlats med salivproteinet LJM17 från L. longipalpis uppvisade ett mer kraftfullt cellulärt immunsvar som svar på infektion. Högre nivåer av proinflammatoriska cytokiner och kemokiner detekterades med en specifik ökning av produktionen av IFN-y och IL-10, vilket indikerar ett starkare och mer långvarigt immunsvar mot sjukdomsantigenet. Den starka immunreaktionen som svar på exponering för salivproteinet indikerar proteinets potentiella användning i fält som behandling för att vaccinera hundar som sedan blir immuna mot sjukdomen.

Mikrobiom av Midgut

För att överföring av Leishmania ska ske måste den först utvecklas till en infektiös promastigot. Detta avgörande steg i utvecklingen sker i mellantarmen av Lutzomyia longipalpis . Mikrobiomet i mellantarmen är en kritisk faktor som påverkar tillväxten av patogenen till dess infektionstillstånd. Sackarosrika dieter resulterar i mycket olika, stabila bakteriemikrobiomer. Samtidigt orsakar blodmatningsdieter en markant minskning av mikrobiell rikedom, men denna minskning korrigeras så småningom efter en kort tidsperiod. Sandflugor infekterade med Leishmania upplever en progressiv minskning av den bakteriella mångfalden i mellantarmen. Intressant nog gör störningen av mellantarmsmikrobiomet på grund av införandet av antibiotika att sandflugorna blir oförmögna att stödja den parasitära tillväxten av patogenen. Detta framhäver bakteriemikrobiomet i L. longipalpis midgut som ett annat intresseområde som kan utforskas för att kontrollera sjukdomen.

Interaktioner med tam kyckling

Latinamerikansk kyckling.

En studie inom Bahia , Brasilien upptäckte att personer med hönshus i sina hem löpte 4,21 gånger större risk att drabbas av zoonotisk visceral leishmaniasis (ZVL) jämfört med de som inte hade hönshus. Andra studier har dock inte kunnat verifiera denna signifikanta korrelation. Ändå är det välkänt att L. longipalpis är mycket rikligt förekommande nära hönshus, men sambandet mellan hönsuppfödning och ZVL är inte helt förstått eftersom kycklingar inte kan hysa infektioner av parasiten. Även om kycklingar inte kan fungera som värdreservoarer för sjukdomen, kan kycklingar spela en avgörande roll för att upprätthålla populationer av sandflugvektorn för sjukdomen, samt attrahera andra däggdjur, såsom hundar, för att parasiten potentiellt ska infektera.

Teorier om förklaring

En faktor som möjligen bidrar till den höga närvaron av L. longipalpis nära kycklingar är sandflugornas matning av kycklingblod . Kycklingar är vilande på natten, vilket lämnar stora områden med exponerad hud mottagliga för flugmatning. Överhuden kan sticka hål på huden för att få blodnäring.

Ur en evolutionär synvinkel, föreslår en teori att manlig blodsugande L. longipalpis kan ha fått en betydande parningsfördel genom att stanna nära kycklingar och vänta på att honorna ska komma och äta. Vid varje givet ögonblick överstiger antalet flughanar vida antalet kvinnliga flugor som finns på en kycklingvärd, vilket i storlek liknar deras parningsritual för uppvaktning . Således kan kycklingar spela en viktig roll som nav för förökningen av flugarterna.

En annan teori är att i allmänhet tenderar många av dessa människor som föder upp kycklingar i hönshus att också föda upp andra djur, såsom grisar och boskap , på sina gårdar. Hundar används ofta som säkerhet för att vakta kycklingarna, vilket utgör en bekväm grupp av amplifieringsvärdar för parasiten inom ett koncentrerat område.

Livshistoria

Lutzomyia longipalpis larv.

Den totala utvecklingstiden för varje generation varar cirka 6–7 veckor. L. longipalpis följer en allmän livscykel som är vanlig för sandflugor som består av ägg, larver och puppor och bevingade vuxna. Efter att honan fått en blodmåltid sker äggläggning inom 5–9 dagar. Efter att äggen lagts tar de 4–9 dagar att växa innan de kläcks. Larver utvecklas på 9–24 dagar, medan puppor sedan utvecklas på cirka 10 dagar. Omogna stadier involverar tillväxt i marken, och jordfällor har identifierat hönsskjul som den optimala häckningsplatsen för L. longipalpis- larver. Implikationerna för dessa larvers uppehåll antyder att larvkontroll i hönsskjul kan hjälpa till med kontroll av vuxna flugor och därmed sjukdomspatogenes med avseende på L. infantum .

Utveckling

Efter uppkomsten från puppor livnär sig både hanen och honan L. longipalpis initialt på socker från växter och bladlöss , men när utvecklingen sker är endast vuxna honor hematofaga. Båda könen kommer att konsumera sockerrik mat, såsom nektar , honungsdagg och växtsaft , men honor kommer att livnära sig på ett brett spektrum av ryggradsdjur, inklusive hundar, höns, hästar och människor. Blodmåltiden fungerar som ett viktigt steg för att mogna äggstockarna . Efter att ha konsumerat en tillfredsställande mängd blod, börjar honan sin matsmältning, vilket kräver tre till fyra dagar. Honor är anautogena insekter, så äggutveckling sker först efter en blodmåltid. Oviposition börjar sex dagar efter blodmåltiden och varar vanligtvis i sex dagar. Det krävs dock en andra blodmatning för att starta en ny cykel av matsmältning och äggläggning.

Parning

Denna art har ett övergripande könsförhållande på 2:1 för hanar och honor, så män är fler än honor. Hanar av artkomplexet attraheras av ryggradsvärdlukter som kallas kairomoner och bildar tillsammans nattliga sammanslagningar som kallas leks nära värdarna. Honor, till skillnad från hanar, är hematofaga och attraheras av leken både av kairomonerna som utsöndras från värden, såväl som sexferomonerna som utsöndras av hanarna.

Män

Hanar har körtlar som utsöndrar feromoner för att locka till sig honor som kan verka över ett avstånd av 240 cm. Efter födseln sker feromonbiosyntesen efter 12 timmar, och det tar 24 timmar för män att bli könsmogna. Manligt uppvaktningsbeteende involverar sammanslagning av män som konkurrerar med varandra genom att producera sexferomoner. Hanar omringar kvinnor och använder den vibrerande rörelsen och flaxandet av sina vingar för att producera hörbara ljud. Dessa signalfrekvenser före parning liknar en sång som hanarna använder för att attrahera och uppvakta honorna.

Ekologi

Flera abiotiska faktorer, såsom temperatur , nederbörd och luftfuktighet har visat sig påverka storleken på befolkningstätheten hos dessa sandflugor. Nederbörd är den mest inflytelserika variabeln som står för befolkningens storlek eftersom dokumenterade ökningar av befolkningens storlek inträffar under de regniga månaderna och direkt efter den regniga perioden. Högre relativ luftfuktighet är signifikant korrelerad med högre populationsstorlekar av arten också.

Flora

Baljväxter.

Eftersom mångfalden och kvantiteten av växtliv till stor del är förknippad med kvaliteten och tillgängligheten av resurser som insekter kan använda, har akacior varit målinriktade som en punkt av intresse i deras engagemang med L. longipalpis och spridningen av dess sjukdom. Acaciaträd attraherar närvaron av dessa sandflugor på grund av deras förmåga att ge skydd mot rovdjur, vilket gör att flugorna kan föröka sig. Sandflugor kräver också socker från växter som energikälla. Växter från familjen Fabaceae väljs företrädesvis ut i foderkosten för L. longipalpis , medan andra träd som kan förekomma mer rikligt, såsom familjerna Anacardiacea och Meliaceae , inte föredras av flugarterna. Familjen Fabaceae är allmänt känd som baljväxter och innehåller en blandning av kolhydrater från enkla sockerarter till komplexa heteropolysackarider . Sandflugearterna attraheras av den specifika kolhydratsammansättningen hos denna växtart framför andra.