Leslie D. Gottlieb

Leslie David Gottlieb
Ashland, Oregon
Född	1936 New York City
dog	2012 Oregon , USA
Alma mater	Cornell University Oregon State University Michigans universitet
Makar)	Mary Gottlieb Vera Ford
Barn	2
Utmärkelser	John Simon Guggenheim Fellowship (1975) Fellow i American Association for the Advancement of Science (1985) Botanical Society of America Merit Award (2000) Botanical Society of America Centennial Fellow Award (2006)
Vetenskaplig karriär
Fält	Biologi

Leslie David Gottlieb (1936–2012) var en amerikansk biolog som beskrevs av Botanical Society of America som "en av de mest inflytelserika växtevolutionära biologerna under de senaste decennierna". Han var anställd vid University of California, Davis i 34 år och publicerade flitigt. Förutom sitt primära arbete inom växtgenetik var Gottlieb en förespråkare för bevarande av sällsynta och hotade växter.

Utbildning

Efter en Bachelor of Arts -examen i engelska från Cornell University 1957, började Gottliebs karriär vid Oregon State University i Botany and Plant Pathology Department. Han tog en magisterexamen i december 1965 med professor Dr Kenton Chambers och skrev en avhandling om hybridisering mellan arter av manzanita ( Arctostaphylos ) träd i sydvästra Oregon. Hans doktorsexamen vid University of Michigan 1969 undersökte mönster av mångfald och mekanismer för artbildning i Stephanomeria . Han var fakultetsmedlem vid Institutionen för genetik vid University of California, Davis från 1970 till 2004.

Forskning

Gottlieb forskade i ett brett spektrum av ämnen inklusive växtsystematik, växtspeciering (Quantum Speciation), polyploidi , genduplicering , biokemisk utveckling av isozymer och molekylär genetik , och publicerade mer än 120 forskningsartiklar och fick ett antal utmärkelser inklusive ett John Simon Guggenheim Fellowship (1975) och Fellowship of the American Association for the Advancement of Science (1985). 1993 utsågs han till Alumni Association Fellow vid Oregon State University. 1965 tog han sin magisterexamen och skrev en avhandling om hybridisering mellan arter av manzanita i sydvästra Oregon.

Kvantspeciering

Leslie D. Gottlieb pekar på Stephanomeria malheurensis

Gottlieb var upptagen med ny artbildning via " kvantspeciering " under hela sin karriär. Som definierats av Verne Grant och citerat av Gottlieb i sin sammanfattning av ämnet i växter från 2003 "kan vi definiera kvantspeciering som spirande av en ny och mycket annorlunda dotterart från en halvisolerad perifer population av förfädernas arter i en korsbefruktande organism... jämfört med geografisk artbildning, som är en gradvis och konservativ process, är kvantspeciering snabb och radikal i sina fenotypiska eller genotypiska effekter eller båda." Grant trodde att det skulle åtföljas av inavel i grundarpopulationen. Därför skulle "kvantspeciering" vara relaterad till, om inte identisk med, i Gottliebs användning av termen, sympatrisk artbildning . Faktum är att Gottliebs första publikation om "sympatrisk artbildning" i Stephanomeria', publicerad 1971, sammanfattades av honom i ovanstående artikel från 2003 om "kvantspeciering". Gottlieb trodde inte att sympatrisk artbildning krävde störande selektion för att bilda en reproduktiv isolerande barriär, enligt definitionen av Grant, och i själva verket uttalade Gottlieb att kravet på störande selektion var "onödigt restriktivt" för att identifiera fall av sympatrisk artbildning.

I den terminologi som användes av Gottlieb skulle "förfädersarter" vara föräldra- eller "förfäder"-arter och den nybildade dotterarten var "härledd".

I sin första studie av stamfader-derivatpar av arter undersökte Gottlieb den diploida , geografiskt begränsade, självpollinerande härledda arten Stephanomeria malheurensis med den diploida , geografiskt utbredda obligata utkorsande förfäderna Stephanomeria exicua ssp. koronaria. I det här fallet var den reproduktionsisolerande barriären troligen en förändring från utkorsning till själving, och upprätthölls av detta och en hög grad av interspecifik sterilitet med ssp. koronaria som ett resultat av kromosomala strukturella skillnader. Genom att använda vad som då var den modernaste molekylära tekniken, stärkelsegelelektrofores, för att bestämma populationernas genetik fann Gottlieb att S. malheurensis hade en undergrupp av den genetiska variabiliteten hos ssp. coronaria . Detta, liksom dess geografiska närhet, fick Gottlieb att föreslå att S. malhurensis var en produkt av "kvantspeciering". Dessutom S. malheurensis vara mycket mindre anpassad till den lokala livsmiljön än ssp. coronaria (därav namnet malhurensis, som på franska "Malheur" betyder olycka eller olycka), vilket indikerar att det förmodligen inte bildades genom störande urval.

I sin andra studie av stamfader-derivatpar av arter tittade Gottlieb på den förmodade stamfadern diploida Clarkia rubicunda och dess hypoteserade derivat, diploida C. franciscana . År 1958 antog Lews och Raven att C. franciscana , som var mycket självpollinerande och geografiskt begränsad, härleddes från den utkorsande och mer utbredda C. rubicunda genom stora kromosomala strukturella omarrangemang. Lewis och Raven antog att C. franciscana snabbt hade artat sig från C. rubicunda genom en mekanism som Harlan Lewis kallade "katastrofisk urval". Liksom med Stephanomeria , antog Gottlieb att om C. franciscana var en härledd art genom "snabb artbildning", så borde den härledda arten ha en genetisk komplimang som liknar dess stamfader, "dvs ha få nya alleler." Faktum är att Gottlieb fann att C. franciscana var genetiskt skild från C. rubicunda ; den hade inte, som förväntat, en delmängd av generna som hittades i C. rubicunda. En efterföljande analys publicerad 1992 på en annan population av C. franciscana , okänd för Gottlieb 20 år tidigare, ledde till liknande slutsatser. Gottlieb avslutade sin studie från 1973 av C. franciscana med att säga: "För att stärka fylogenetiska analyser av snabb artbildning föreslås kriteriet att en art som accepterats som att den har haft ett snabbt och nyligen ursprung genom kromosomal omorganisation är väsentligen lik sin stamfader vid elektroforetisk undersökning ." I detta sammanhang likställde Gottlieb "elektroforetisk undersökning" med genetisk undersökning genom användning av isozymer . Och med hjälp av detta kriterium kunde Gottlieb inte dra slutsatsen att C. franciscana härleddes från dess förmodade stamfader C. rubicunda , som hypotesen av Lewis och Raven 1958.

Nästa stamfaderhärledda par av arter som Gottlieb undersökte var diploida Clarkia biloba och diploida Clarkia lingulata . C. biloba är geografiskt utbredd, medan C. lingulata är känd från endast två populationer på den södra periferin av C. biloba ; båda är mycket utkorsande, och det finns inga bevis för att C. lingulata är bättre anpassad till sin livsmiljö än C. biloba. De skiljer sig från varandra genom kromosomala strukturella skillnader, och hybrider mellan dem är sterila. Lewis och Roberts föreslog 1956 att C. lingulata uppstod från C. biloba snabbt och i omedelbar närhet; 1962 myntade Lewis termen "katastrofisk urval" för att definiera dess ursprung. Gottlieb med hjälp av stärkelsegelelektrofores fastställde att C. lingulata verkligen hade en hög grad av genetisk likhet med C. biloba , med färre alleler och minskad heterozygositet. Efterföljande studier bekräftade ett systerartsförhållande med användning av kloroplast-DNA såväl som nukleotidsekvenser av genen fosfoglukos-isomeras. Gottlieb uppgav att även detta artpar uppstod från kvantspeciering.

Layia discoidea

Layia glandulosa

Liknande arbete gjordes med artpar i släktet Layia . Här var den utbredda stamfadern den diploida L. glandulosa , medan den mer begränsade var den diploida L. discoidea . Båda är obligatoriska outcrossers, även om den förra har strålblommor medan den senare bara har skivblommor . Vidare är båda helt interfertila, medan L. discoidea är begränsad till serpentinmiljöer. Liksom med de tidigare artparen tillämpade Gottlieb det elektroforetiska testet på dessa arter och fann att de hade en mycket hög genetisk identitet för de studerade isozymerna. Därför drog Gottlieb och Ford slutsatsen att dessa två arter var besläktade som stamfader och derivat. Gottlieb föreslog att L. discoidea uppstod relativt nyligen från anpassning till serpentinjordar, också som ett exempel på kvantspeciering.

I sin recension från 2003 sammanfattade Gottlieb:

Den allmänna lärdomen från granskningen av dessa studier är att kvantspeciering förblir ett viktigt och användbart begrepp som kan tillämpas på en större variation av situationer än vad man först tänkt sig. De genetiska och kromosomala förändringarna behöver inte vara så radikala som man en gång trodde, och en ny art kan uppstå och bestå även utan nya anpassningar.

Ett annat artpar som Gottlieb studerade involverade Gaura longiflora och G. demareei ; båda arterna är ettåriga, diploida, mycket interfertila och obligatoriska utkorsningar. I denna studie visade Gottlieb att G. demareei var genetiskt mycket lik Gaura longiflora. Även om han inte använde orden "quantum speciation" i denna studie, drog Gottlieb slutsatsen att dessa artpar representerade, som med Clarkia och Stephanomeria ovan, att "speciation i ettåriga växter som tvingas överkorsas kan förekomma med minimal genetisk differentiering och överensstämmer med tidigare resultat för självpollinerande arter." Och vidare, att "artbildning i ettåriga växter verkar inte vara förenlig med de ortodoxa synpunkterna på processen (t.ex. Mayr, 1963), som föreslår att organismer förvärvar reproduktiv isolering som en viktig biprodukt av att anpassa sig till livsmiljöer som skiljer sig från den för föräldrarna, att denna process markerar en betydande genetisk rekonstitution och att den sker gradvis under långa tidsperioder."

Polyploidi

Ett annat ämne som fascinerade Gottlieb under hela hans karriär var polyploidi . I en jubileumsrecension 2014, Soltis et al. hänvisa till Gottlieb och Rooses uppsats från 1976 om Tragopogon som en "klassiker" på området. Med Soltis et al.s ord: "Denna klassiska artikel tog upp kopplingen mellan genotyp och biokemisk fenotyp och dokumenterad enzymadditivitet i allopolyploider . Kanske viktigare än deras modell för additivitet var dock deras demonstration av nyhet på biokemisk nivå. Enzym mångfald - produktionen av nya enzymformer i allopolyploiderna - kan ge en omfattande uppsättning polymorfism för en polyploid individ och kan till exempel förklara de utökade intervallen av polyploider i förhållande till deras diploida stamfader."

Även om Gottlieb inte var den första som antog att enzymmångfald från dimera isozymer skulle kunna gynna anpassningen av polyploider, var hans arbete med glutamatoxaloacetattransaminas 1973 på den allotetraploida Stephanomeria elata bland de tidigaste såväl som de första i en vild växt. Deras klassiska papper från 1976 visade också användbarheten av isozymer för att reda ut en komplicerad systematik i Tragopogon , närvaron av fixerad heterozygositet i dess polyploider, såväl som förekomsten av nya isozymer (multimers) i Tragopogon allopolyploider.

Gottliebs ytterligare studier om polyploidi handlade om ödet för de gener som duplicerades av en allopolyploidiseringshändelse. Det vill säga, han var intresserad av att veta om allopolyploiders homeologa genom förändrades genom att vara i samma kärna - fanns det nya mönster av genuttryck som kan påverka konditionen; eller, för att citera Gottlieb 1999: "...polyploida arter utvecklas annorlunda än deras diploida föräldrar". För att reda ut detta, hävdade Gottlieb att man var tvungen att veta om några skillnader man såg i allopolyploiden verkligen var skillnader från polyploidisering eller om de var ett "arv" från de diploida förfäderna.

1980 visade Roose och Gottlieb att i den nyligen (mindre än 100 år gamla) allotetraploida Tragopogon miscellus , reflekterade generna för alkoholdehydrogenas deras uttryck i de diploida föräldrarna – det fanns ingen gentystnad, förändringar i vävnadsuttryck eller annan effekt på enzymets katalytiska egenskaper. 1999 fann Ford och Gottlieb att den tetraploida Clarkia gracilis uttryckte samma gener för cytosoliskt fosfoglukosisomeras som de diploida föräldrarna; i det här fallet identifierades gentystnad i C. gracilis men de drog slutsatsen att det troligen inträffade i en av de diploida föräldrarna, som var utdöd. Detta var inte fallet när Gottlieb och Ford tittade på de senaste allotetraploiderna Clarkia delicata och C. similis . I C. similis tystades en gen som producerade fosfoglukosisomeras (kallad PgiC2) efter polyploidiseringshändelsen, medan den hos C. delicata var polymorf för en normal gen och en tystad gen. Som författarna drog slutsatsen PgiC2 i C. delicata "presenterar ett exempel på ett naturligt experiment som pågår eftersom den defekta allelen ännu kan fixeras eller förloras från arten." Vidare postulerade Ford och Gottlieb att tystade gener i polyploida växter kunde vara förråd av tystade gener för "växtförädling, till exempel för att förändra metabolism eller utveckling av odlade släktingar."

Genduplicering

Även om Gottlieb gjorde mycket banbrytande arbete på genduplicering i polyploider, var han också pionjär med att studera genduplicering i diploider. Han genomförde många studier på olika gener i flera arter, och sammanfattade sitt arbete fram till 1982 i Clarkia och Stephanomeria med duplicerade gener som producerar fosfoglukoseisomeras (PGI), alkoholdehydrogenas (ADH) och triosfosfatisomeras (TPI). I den recensionen rapporterade han att PGI i Clarkia producerades i både cytosolen och plastiderna av en eller två nukleära gener som kontrollerar den cytosoliska PGI och en nukleär gen som kontrollerar plastiden PGI. De cytosoliska generna fick majoriteten av hans uppmärksamhet, som visade sig vara antingen enstaka eller duplicerade. Vidare antogs de duplicerade generna ha uppstått genom translokationer snarare än genom ojämlik korsning . Gottlieb tillämpade gendupliceringar för att bestämma fylogenin av "Clarkia", eftersom "dupliceringar som härrör från kromosomala omarrangemang har en hög sannolikhet att vara unika. Således härstammar arter med PGI-dupliceringen förmodligen från en enda referensförfader och kan nu grupperas i en monofyletisk sammansättning ..." Han genomförde biokemiska studier av de cytosoliska PGI:erna i Clarkia xantiana , och fann att det var mycket liten skillnad i PGI:erna som produceras av de duplicerade generna. I samma recension rapporterade han om en "familj" av duplicerade gener i Stephanomeria exigua som kontrollerade produktionen av ADH. Här fann Roose och Gottlieb att flera tätt kopplade gener ärvdes som en enhet, och att populationer kunde vara polymorfa för duplicerade och icke-duplicerade gener. Han rapporterade i Stephanomeria exigua att TPI producerades av två nukleära gener som sorterade oberoende av varandra och att hybridenzymer mellan de två loci inte hittades. I Clarkia- arter produceras både cytosolisk och plastid TPI av duplicerade gener, och att båda lokus har genetisk variabilitet.

Efter 1982 fortsatte Gottlieb att arbeta på andra enzymsystem producerade av duplicerade loci i olika arter. I Clarkia rapporterade han att duplicerade gener för 6- fosfoglukonatdehydrogenas (6-PGD) förekom i hela släktet för både cytosolisk och plastid 6-PGD. I homosporusormbunkar hittade han en duplicerad gen för TPI, vilket resulterade i det enda fallet av heterozygositet som härrör från genduplicering i ormbunkar – i motsats till tidigare teorier . I Layia fann Gottlieb att isocitratdehydrogneas (IDH) isozymer hade en gen som kontrollerade plastid IDH och 2-3 duplicerade gener som kontrollerade cytosolisk IDH. I samma studie med Layia fann han att fosfoglukomutas (PGM) också hade en gen som kontrollerade plastid-PGM och duplicerade cytosoliska gener. Han undersökte också sex ytterligare släkten i Madieae , och med Layia som representerade 7 av de 10 släktena i denna stam av Asteraceae . Eftersom han fann att det duplicerade cytosoliska PGM fanns i alla släkten, postulerade han att dupliceringen kan ha varit närvarande vid bildandet av denna stam, och antog att en undersökning av PGM i andra stammar kan hjälpa till att förstå fylogena samband i Asteraceae. Vidare hävdade han att upptäckten av duplicerade gener i stammen Madinae, tillsammans med andras arbete, stödde uppfattningen att duplicerade gener i blommande växter var utbredd. Dessutom, eftersom alla sådana duplicerade gener var olänkade, förespråkade han uppfattningen att dupliceringar var resultatet av överlappande ömsesidiga translokationer snarare än av ojämn överkorsning . Gottlieb applicerade också PGM-isozymer på arter i släktet Clarkia , och fann att vissa arter hade duplicerat plastid-PGM, andra hade duplicerat cytosoliskt PGM och att deras fylogenetiska fördelning överensstämde med tidigare arbete med PGI.

Den överlägset största delen av Gottliebs gendupliceringsarbete gjordes med PGI i Clarkia , även om han också jämförde PGI från bakterien Escherichia coli med Clarkia , vilket visade att det nukleära kodade kloroplastisozymet (plastid) av PGI från Clarkia xantiana jämfört med Escherichia coli delade 87,6 % av sina aminosyrasekvenser. De förutspådde också att de cytosoliska PGI:erna i högre växter skulle vara avsevärt annorlunda än plastid PGI:s, givet det antagna prokaryota ursprunget för plastid DNA, men skulle vara mer lik eukaryoter . År 1996 rapporterade Gottlieb och Ford att de cytosoliska duplicerade generna PGI1 och PGI2 var anor från alla Clarkia , men att vissa arter hade en tystad PGI2 och att PGI2 hade tystats minst fyra gånger oberoende. Gottliebs näst sista uppsats studerade PGI-dupliceringar i andra släkten av Onagraceae . Från detta arbete fann Gottlieb och Ford att deras PGI-resultat stödde arbete baserat på kloroplastgener och nukleära ITS-sekvenser , och att cytosoliska PGI-gener visade en högre grad av divergens än de som baseras på kloroplastgener, och därför tillhandahöll mer information. Vidare fann de att PGI-gendupliceringarna av PGI1 och PGI2 inträffade långt före "strålningen av existerande arter" av Clarkia .

Växtsystematik och molekylära tekniker

Gottliebs första publicerade vetenskapliga artikel 1968 baserades på hans MS-avhandling och sysslade med taxonomin för Arctostaphylos viscida och A. canescens . I detta var han bekymrad över hybrider mellan de två och den taxonomiska statusen för deras hybrider, och drog slutsatsen att sådana hybrider inte var kvalificerade för taxonomisk status som en tidigare utredare rapporterade. Hans nästa publikation 1971 baserades på hans Ph.D. avhandling och handlade om fylogenetiska samband i Stephanomeria . Detta följde 1972 med en taxonomi av Stephanomeria . Under dessa tidiga år utvecklade han ett intresse för isozymer , och han publicerade en artikel från 1971 som diskuterade deras användning i evolutionära studier. Genom att använda denna nya teknik tillämpade han isozymer på ett taxonomiskt problem i Stephanomeria och kunde demonstrera ursprunget till Stephanomeria malheurensis genom kvantspeciering (se ovan). Han fortsatte att applicera isozymer på andra taxa och klargjorde artförhållanden i andra släkten såsom Clarkia , Layia , Gaura och Tragopogon , till stor del beroende på genduplicering och tystnadsresultat (diskuterat ovan).

Från 1971 och framåt använde Gottlieb alla traditionella cytogenetiska, ekologiska, morfologiska och molekylära tekniker när de blev tillgängliga för att lösa systematiska problem, främst inom Clarkia och Onagraceae samt Stephanomeria och Cichorieae . Isozymer användes under större delen av hans karriär. Det var inte förrän 1986 som han tillämpade en nyare molekylär teknik: kloroplast-DNA-variation med användning av restriktionsfragmentlängdpolymorfism för att bestämma ursprunget till Heterogaura från Clarkia , samt klargöra artförhållanden i Clarkia . I dessa två artiklar bekräftade Gottlieb och Systma tidigare fylogeniska resultat som hittats med tidigare isozymarbete, samt avslöjade begränsningar hos tidigare fylogenetiska modeller som endast använde morfologi och reproduktiv isolering. Efter 1986 fortsatte han att arbeta med andra genom att använda genduplicering av PGM i Clarkia och IDH i Layia (referenser ovan), inklusive flavonoider i Stephanomeria . I detta senare arbete visade han att de två stamfader-derivatarterna S. exigua ssp. coronaria och S. malheurensis var också nästan identiska, i överensstämmelse med tidigare genetiska studier. Han fortsatte arbetet med Clarkias fylogeni , med hjälp av restriktionsplatskartläggning av kloroplast-DNA och sedan 1996 förtydligade Ford och Gottlieb med nukleotidsekvensering av de duplicerade PGI-gener sektioner inom Clarkia ytterligare . 2002 använde han en analys av 18S -26S nukleärt rDNA och dess ITS- och ETS -sekvenser för att ytterligare undersöka Stephanomerias fylogeni ; i detta drog han slutsatsen att annuellerna förmodligen utvecklats mer nyligen än perennerna, och bekräftade ytterligare den stamfaders-härledda statusen för S. malheurensis . 2006 undersökte han och andra sekvenser av PgiC i Stephanomeria och visade att den hade mer upplösning för att bestämma artskillnader än de tidigare ITS/ETS-resultaten. 2003, med hjälp av 18S-26S nukleära rDNA ITS- och ETS-sekvenser, utökade han sin undersökning av Stephanomerias fylogeni till att inkludera alla 24 nordamerikanska släkten inom stammen Cichorieae , och producerade den första moderna heltäckande fylogenin i gruppen. Detta arbete gav honom bakgrunden för hans bidrag till 2006 Flora of North America samt hans bidrag till The Jepson Manual 2012, hans sista publikation.

Gottlieb var involverad i beskrivningen av flera nya arter och underarter, inklusive nya arter Stephanomeria malheurensis , nya arter S. fluminea , en underart av Clarkia concinna och en underart av Clarkia mildrediae .

Morfologisk utveckling hos växter

År 1984 sammanfattade Gottlieb en stor mängd litteratur om genetisk kontroll av växtmorfologi. Han var motiverad på grund av "den senaste tidens kontroverser om makroevolution ." Det vill säga, en central grundsats i neo-darwinistisk evolution är att evolution sker genom ackumulering av små genetiska förändringar över tid i motsats till inblandning av färre gener med större effekter. I sin recension drog han slutsatsen att

Många skillnader, särskilt de av närvaro kontra frånvaro, och de av förändrad struktur, form eller arkitektonisk orientering styrs ofta av en eller två gener; diskreta fenotypiska alternativ är vanliga.

Denna uppsats resulterade i ett genmäle av Coyne och Lande 1985, vilket motarbetades av Gottlieb 1985. Gottlieb avslutade sitt motbevis med att konstatera

Jag håller med Coyne och Lande...att "att räkna genskillnader och mäta deras effekter bildar i sig viktiga tester av nydarwinism", men jag tycker att det ofta inte är uppenbart vilka gener som ska räknas, och att det föreslagna testet inte kan vara övertygande i avsaknad av utvecklingsbevis som identifierar de ontogenetiska och anatomiska detaljerna i karaktärsdivergens.

År 1986 granskade Gottlieb litteraturen om växtväxter och upprepade sitt påstående att växtarkitekturen endast kontrollerades av ett fåtal gener. En serie efterföljande studier av vilda växter av Gottlieb stärkte hans påståenden att viktiga evolutionära förändringar inte behöver involvera många små gener. 1988 rapporterade Gottlieb och Ford om blompigmentering i Clarkia gracilis och upptäckte en basal fläckallel som var unik och normalt sett inte uttrycks. De drog slutsatsen: "Det är en intressant spekulation att många loci inkluderar alleler som normalt förblir outtryckta. Segregation efter hybridisering, frekvent i växter, kan placera sådana alleler, såväl som normalt uttryckta alleler, under nya regleringsmönster, vilket resulterar i det abrupta uppträdandet av nya former." 1989 drog Gottlieb slutsatsen att blomfläcksmönster i Clarkia kontrollerades av endast ett fåtal gener, och att "Blomman är en komplex struktur där många specialiserade vävnader och celltyper bildar distinkta organ på ett exakt och ordnat sätt. Differentieringen av strukturer är mest troligt oberoende av pigmenteringsmönster, och detta är en anledning till att mönstren kan ändras av ett fåtal gener. Även om mönstren kan ha en enkel och lätt modifierad utvecklingsbas, kommer pigmentmönster sannolikt att ha komplexa effekter på pollinering och eventuellt frösättning. " Ford och Gottlieb utförde en omfattande analys av den genetiska kontrollen av blomskillnader mellan de två närbesläktade arterna Layia glandulosa och L. discoidea , besläktade som stamfader respektive derivat. De två arterna skiljer sig främst åt genom närvaro kontra frånvaro av strålbuketter. De bekräftade tidigare resultat att den primära skillnaden i strålblommor berodde på en enda gen. Men de hittade också en ny floret som kallas "gibbous", och visade att det fanns många genskillnader mellan arterna som påverkade strålbuktarnas storlek, form och färg. De drog slutsatsen:

Karakterisering av evolutionära morfologiska förändringar som stora eller mindre är illusoriska såvida de inte grundar sig på genetisk analys: demonstrationen att frånvaron av strålbuketter i L. discoidea beror på en enkel genetisk skillnad visar att detta inte var en stor förändring trots att en betydande ökning av antal skillnader mellan arterna. Upptäckten av gibbous fiorets har särskilt intresse eftersom det visar att nya kombinationer av utvecklingsprocesser lätt kan assimileras utan uppenbara negativa effekter. Den komplexa blandningen av gener med stora och små, kvalitativa och kvantitativa effekter kan visa sig vara typiska eftersom fler fall av morfologisk evolution utsätts för intensiv genetisk analys.

I sin senaste artikel där han diskuterade effekten av enkla genetiska förändringar som har stora effekter på växtmorfologin, beskrev Ford och Gottlieb 1992 en naturligt förekommande recessiv gen som omvandlar kronbladen av Clarkia concinna till foderblad, vilket gör en växt med åtta blomblad utan kronblad . De drog slutsatsen:

Frånvaron av skadlig pleiotropi eller konditionsreducerande epistatiska interaktioner i bicalyx tyder på att mutationer med omfattande morfologiska konsekvenser framgångsrikt kan tillgodoses av växtutvecklingssystem. Om sådana mutanter skulle bli associerade med kromosomala omarrangemang som minskar fertiliteten hos hybrider mellan dem och deras stamfader, en process som har inträffat upprepade gånger i Clarkia , skulle den nya populationen troligen få artstatus. Även om frekvensen för etablering av sådana mutationer är okänd, bicalyx att den typ av regulatoriska mutationer som studeras av växtutvecklingsbiologer kan bidra till morfologisk diversifiering i naturen.

Gottlieb undersökte också de genetiska effekterna av enstaka genmutationer genom att undersöka proteinuttrycken i de historiskt viktiga Round v. Wrinkled isogena ärtgener som undersöktes av Gregor Mendel . Eftersom de är isogena skilde sig dessa linjer endast vid r-genens lokus; Gottlieb fann dock att cirka 10% av proteinerna var olika mellan dessa två linjer, vilket indikerar att dessa enstaka genmutationer hade många pleiotropa effekter. En annan studie på ärter som involverade gener som kontrollerar löv, rankor och stipuler fann inga bevis för pleiotropi.

Växtvård

Med tanke på att några av arterna Gottlieb arbetade med var begränsade till mycket små populationer, såsom Clarkia lingulata , Clarkia franciscana och Stephanomeria malheurensis , är det inte förvånande att han blev en förespråkare för sällsynt och hotad växtbevarande. Hans inverkan ses kanske bäst av hans arbete med S. malheurensis , som han upptäckte, och som S. malheurensis fick federalt skydd för 1974. Gottlieb var involverad i skyddet och återupprättandet när det blev hotat av cheatgrass i Oregon.

Litterärt verk

1975 skrev Gottlieb en jämförelse av de två sätten Charles Darwin , som vetenskapsman, och Herman Melville , som konstnär, såg på Galapagosöarna. Enligt Gottlieb såg Darwin Galápagosöarna som ett "laboratorium där han kunde undersöka evolutionsprocessen och arternas ursprung", medan Melville "använde dem för att härleda en uppsättning symboler för att uttrycka sin uppfattning om människans tillstånd. " Gottlieb drog slutsatsen att Darwins och Melvilles Galápagos "har olika användningsområden och vädjar till olika känsligheter."

Senare liv och död

Under 2011 fick Gottlieb behandling för bukspottkörtelcancer och hade en bra period av återhämtning fram till slutet av året. Tidigt under 2012 hade cancern kommit tillbaka och efter komplikationer i samband med sjukdomen dog Gottlieb den 31 januari 2012.

Arv

Gottlieb har beskrivits som "en av de mest inflytelserika växtevolutionära biologerna under de senaste decennierna." Leslie Gottlieb hedrades vid ett Colloquium 2013 som uppdaterade och utökade många av hans forskningsområden, såväl som av ett 2014 års temanummer av Philosophical Transactions of the Royal Society B.

Crawford et al. konstatera "Leslie Gottlieb var intresserad av blomutveckling före genomikens ålder och utvecklingens utveckling ( evo-devo )..." Hileman konstaterar att de genetiska förändringarna som studerats i modellväxten Antirrhinum majus identifierades av Gottlieb som varande av typen som "kan ge genetisk information om blomegenskaper som särskiljer arter eller släkten." Följaktligen förutsåg Gottlieb tydligt utvecklingen av modernt evolutionärt tänkande som nu innehåller evo-devo.

Leslie och Vera Gottlieb Research Fund in Plant Evolutionary Biology bildades 2006 för att tillhandahålla medel till doktorander för att stödja både laboratorie- och fältforskning i den evolutionära biologin hos växter som är hemmahörande i västra Nordamerika. Detta är ett brett område som inkluderar evolutionär och populationsgenetik, systematik och fylogenetiska studier, jämförande analyser av utveckling och fysiologiska och biokemiska studier av växtanpassningar. Forskningsfonden kommer att ge ett årligt pris på $5000.

Källor

•   Liston, Aaron (14 februari 2012). "LESLIE D. GOTTLIEB (1936-2012)" . Botaniska elektroniska nyheter (449). ISSN 1188-603X .