Incisoscutum
|
Incisoscutum |
|
|---|---|
|
|
| Konstnärens rekonstruktion av I. ritchei | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | † Placodermi |
| Beställa: | † Arthrodira |
| Underordning: | † Brachythoraci |
| Clade : | † Eubrachythoraci |
| Clade : | † Coccosteomorphi |
| Superfamilj: | † Incisoscutoidea |
| Familj: | † Incisoscutidae |
| Släkte: |
† Incisoscutum Dennis & Miles, 1981 |
| Arter | |
|
|
| Synonymer | |
|
|
Incisoscutum är ett utdött släkte av arthrodire placoderm från det tidiga frasniska Gogo-revet , från det sena devoniska Australien . Släktet innehåller två arter I. ritchiei , uppkallad efter Alex Ritchie, en paleoichthyologist och senior kollega vid Australian Museum , och I. sarahae , uppkallad efter Sarah Long, dotter till dess upptäckare och beskrivare, John A. Long .
Släktet är viktigt i studiet av tidiga ryggradsdjur eftersom välbevarade fossiliserade embryon har hittats i kvinnliga exemplar och förbenade bäckenklämmor som finns hos män. Detta visar att viviparitet och inre befruktning var vanliga bland dessa primitiva käkade ryggradsdjur, som är utanför krongruppen Gnathostomata .
I en studie av fossila lämningar antydde en jämförelse av ontogenin hos fjorton hudplattor från Compagopiscis croucheri och den mer härledda arten Incisoscutum ritchiei att tillväxt i längdriktningen sker tidigare i ontogenin än tillväxt i bredd, och att dissocierad allometrisk heterokroni har varit en viktig mekanism i utvecklingen av arthrodires , som inkluderar placoderms.
Fossiler
Tredimensionella okrossade Incisioscutum -fossiler med anmärkningsvärd bevarande av mjukvävnad upptäcktes i den västra australiensiska Gogo-formationen , en varm, grunt havsrev av fransnisk ålder . I. ritchiei var en liten placoderm med en uppskattad kroppslängd på 30,3–31,6 cm (11,9–12,4 tum).
Paleobiologi
Embryon
När Incisoscutum ritchiei först beskrevs upptäcktes beniga plattor av mindre artrodirer i kroppshålan på två exemplar. På grund av deras oorganiserade arrangemang, bakre position bakom bålskölden, uppenbar magetsning och det faktum att en av de små artodierna var bakåtvänd i förhållande till den vuxna, ansågs dessa benplattor representera maginnehållet i den vuxna Incisoscutum .
Men sporrat av upptäckten av bevarade embryon inuti ptyctodonterna Materpiscis attenboroughi och Australoptyctodus gardineri , har de "sista måltiderna" av Incisoscutum nu omtolkats som embryon, 5 cm i längd, hos gravida vuxna honor.
Den uppenbara magetsningen anses nu vara ett tidigt stadium av förbening . Oordningen tros bero på spridning som ett resultat av att kroppshålan öppnats efter döden; maskkastningar i hela kroppen och den omgivande matrisen avslöjar att fiskkroppen förblev i en öppen miljö efter döden. Dessutom gör avsaknaden av några taxa förknippade med de helt bevarade ömtåliga plattorna att artrodirerna nu kan uteslutas som maginnehåll och tolkas som embryon.
Upptäckten av embryon inom Incisoscutum är av evolutionär betydelse eftersom dessa fossil avslöjar att arthrodires hade avancerad reproduktionsbiologi och kunde föda levande ungar. Incisoscutum -fossilerna visar det äldsta rekordet av viviparitet hos något ryggradsdjur , därför måste inre befruktning och viviparitet ha utvecklats i ryggradsdjuren för minst 380 miljoner år sedan och utanför gnathostomata .
Viviparitet i Incisoscutum och ptyctodontids visar att dessa placodermer var de första K-strategen i förhållande till avel. De investerade i att föda upp en mindre mängd ägg, snarare än en enorm lek som deras förfäder måste ha gjort. Det är därför troligt att den varma revmiljön i Devonian Gogo-formationen var stabil och förutsägbar, med en viss ekologisk balans (till exempel gömställen för gravida placodermer). Detta skulle ha gjort det möjligt för placodermerna att investera mer tid och energi på att producera och fostra färre, men mer utvecklade, avkommor.
Bäckenlås
Sexuellt dimorfa bäckenspänne har hittats i manliga och kvinnliga fossilexemplar av Incisoscutum . Hos hanar (WAM 03.3.28) är det helt förbenade låset en smal stav fäst vid en fyrkantig basalplatta som artikulerar direkt med bäckengördeln . Detta står i kontrast till moderna hajar där låset artikulerar med ett basipterygialt broskelement . Spetsen på den distala änden har en liten huva av hudben med små gropar och denticles för att hålla fast vid honan. Den proximala delen av låset expanderar till en platta med fyra foramina , två större än två mindre. Man tror att denna anatomi motsvarar kärnan i ett erektilt element som hos befintliga hajar.
Hona Incisoscutum- exemplar skiljer sig från dessa hanknäppar och istället har fossil hittats med en bred bäckenplatta som artikulerar med en bakåtriktad basipterygium, liknande moderna hajar. Den distala änden har en artikulation för ytterligare ett brosksegment eller -serie.
Därför tyder skillnaden i bäckenklämmor mellan könen på att sexuell dimorfism redan fanns i artrodirerna i devon. Bäckenlås har också upptäckts i pyctodontidfossiler som tyder på homologi . Det föreslås därför att bäckenklämmor kan karakterisera alla pytodontider och arthrodires. Eftersom hanar och honor aldrig har hittats på samma ort, är det möjligt att Incisoscutum- hanar och -honor bebodde olika områden under de flesta av sina livscykler, och bara kom ihop för att para sig, ett beteende som är jämförbart med vissa befintliga hajar.
Fylogeni
Incisoscutum är en medlem av överfamiljen Incisoscutoidea , som tillhör kladen Coccosteomorphi , en av de två stora kladerna inom Eubracythoraci . Incisoscutum placerades ursprungligen i familjen Incisoscutidae . Emellertid Incisoscutidae för närvarande en monotypisk familj , med släktet Incisoscutum som den enda medlemmen, och därför är familjenamnet Incisoscutidae inte allmänt använt. Alternativt Incisoscutum möjligen anses vara en medlem av den närbesläktade familjen Camuropiscidae , som visas i kladogrammet nedan:
| Eubrachythoraci |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
