Heteropterygidae

Heteropterygidae Tidsintervall: Tidig eocen till nutid
Olika arter av Heteropterygidae
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Arthropoda
Klass:	Insecta
Beställa:	Phasmatodea
Superfamilj:	Bacilloidea
Familj:	Heteropterygidae Kirby , 1896
Underfamiljer
Dataminae Heteropteryginae Obriminae
Utbredning av heteropterygidae

Heteropterygidae är en familj av pinninsekter som tillhör underordningen Euphasmatodea . Arter kan hittas i Australasien , Öst- och Sydostasien . Mer än 130 giltiga arter har beskrivits (i slutet av 2020).

Egenskaper

Storlek

Heteropterygidae inkluderar både mycket små och mycket stora och massiva arter. Representanterna för Dataminae är genomgående ganska små. Så Planispectrum- arter är bara 1,9 till 3,5 centimeter (0,75 till 1,38 tum) långa. De största Dataminae-arterna, med en maximal längd på 5,0 till 6,0 centimeter (2,0 till 2,4 tum), finns inom släktena Pylaemenes och Orestes . Medan underfamiljen Obriminae med nästan 3,0 centimeter (1,2 tum) i Tisamenus hebardi och upp till 13,5 centimeter (5,3 tum) i Trachyaretaon carmelae visar ett brett spektrum av storlekar, anses Heteropteryginae vara ganska stora. Det finns faktiskt mycket stora och massiva arter, som den upp till 17,0 centimeter (6,7 tum) långa Heteropteryx dilatata känd som malaysisk djungelnymf, men också små arter som de i det manliga könet endast 2,5 till 3,7 centimeter (0,98 till 1,46) in) lång Haaniella parva .

Morfologi

En vanlig autapomorf egenskap hos Heteropterygidae är närvaron av sensoriska områden på prosternum . I Dataminae finns ett par av dessa känselfält på Prosternum och i mitten bakom den en tredje på den så kallade (Pro-) Furcasterniten. Obriminae saknar det bakre fältet som finns i Heteropteryginae. Dessa saknar i sin tur det främre paret av sinnesfält. Ett slående morfologiskt särdrag är honans buk , som vidgas mot mitten. Hos vuxna honor är detta område inte bara brett, utan också avsevärt ökat på grund av de ägg som permanent och ofta produceras i mer eller mindre stort antal. Hos honorna i underfamiljerna Heteropteryginae och Obriminae slutar buken i en spetsig sekundär ovipositor som omger den egentliga ovipositorn. Denna är ventral bildad från den åttonde bukbristen, som här kallas subgenital platta, eller även kallad operculum. Dorsalt bildas det i Heteropteryginae och Obrimini av den elfte buktergum som kallas supraanal plattan eller Epiproct . I fallet med Hoplocloniini , bildas av den tionde buken tergum. De mindre hanarna har en cylindrisk formad mitt på buken, vilket är det tunnaste området av buken i motsats till honorna. Den förtjockade änden av buken bildas ventralt av den subgenitala plattan och dorsalt av den åttonde, nionde och tionde tergum. Det senare är känt som analsegmentet. Förutom i Miroceramia westwoodii och i reducerad form i Pterobrimus depressus de enda representanterna för deras släkten, har arterna Obriminae och Dataminae inga vingar, medan Heteropteryginae har vingar. Deras framvingar, här utvecklade som Tegmina och mestadels även bakvingarna är förkortade, som hos många Haaniella -arter och honan av Heteropteryx dilatata . Hos vissa Haaniella- hanar och hos Heteropteryx dilatata täcker tegmina nästan hela buken. De fullt utvecklade bakvingarna under gör att de kan göra korta flygningar.

Akantotaxi

Acanthotaxy of the Heteropteryginae med exemplet Haaniella gorochovi , ♀

Kroppen kan vara täckt med många spetsiga taggar, mer eller mindre trubbiga taggar eller tuberkler , som främst kan hittas på översidan av huvudet och bröstkorgen . Deras egenskaper kan vara mycket olika och ofta så artspecifika att de används för att identifiera och avgränsa arter. Denna metod, känd som akantotaxi, utvecklades 1939 av James Abram Garfield Rehn och hans son John William Holman Rehn för Obriminae, och modifierades 1998 och 2001 av Philip Edward Bragg för Dataminae och anpassades 2016 av Frank H. Hennemann et al. för Heteropteryginae. De respektive strukturerna namnges efter deras läge. Ryggarna, som är belägna på huvudets spets, som lutar nedåt, fungerar som en krona och kallas därför koronaler (Corona latin för krans eller krona). De ovanför basen av antennerna kallas supraantenals, de på nackknölen kallas supraoccipital. Spines på pro , meso- och metanotum kallas pronotals, mesonatals respektive metanotals. Spines på meso- och meta pleura kallas i allmänhet laterala och de enskilda ryggarna ovanför coxae kallas supracoxals.

Distributionsområde

Mitten av utbredningsområdet för Heteropterygidae är Borneo , där företrädare för alla tre underfamiljer förekommer. Heteropteryginae har det minsta utbredningsområdet. Förutom Borneo, omfattar det bara den thailändska delen av den malaysiska halvön , Sumatra och Java . På det kontinentala fastlandet i Asien Haaniella gorochovi den enda Hetropteryginae-arten, som kan hittas i södra Vietnam . Utbredningsområdet för Dataminae omfattar hela regionen som bebos av Heteropteryginae. Dessutom bosätter de sig på det asiatiska fastlandet i östra Myanmar , Thailand , Laos , Kambodja , Vietnam och delar av Sydkina . I öster ligger Okinawaöarna , Taiwan , Palawan , Moluckerna Buru och Seram , alla de mindre Sundaöarna och Sulawesi bebodda . Utbredningsområdet för Obriminae sträcker sig från Borneo österut. Det inkluderar Filippinerna , Sulawesi, de flesta av Moluckerna och Nya Guinea . Ännu längre österut ligger Viti Levu , huvudön i Fijigruppen , som är utbredningsområdet för Pterobrimus depressus .

Reproduktion och livscykel

De vuxna honorna av Heteropteryginae och Obriminae lägger sina ofta relativt stora ägg nästan alltid individuellt, flera centimeter djupt i marken med hjälp av äggläggaren. Dataminae lägger också sina ägg på eller i marken. Hos Epidares och vissa Orestes -arter har det bevisats att de förbereder en håla i marken med frambenen, för att sedan snabbt vika buken över framkroppen och pressa ut ett ägg. Denna slungas framåt, fångas med antennerna och rullas över dem i tråget, där den kommer att täckas med jord genom att använda frambenen igen. Efter två till tolv månader nymferna från äggen, som är ganska stora även hos mindre arter med en längd på minst 10 mm. Att växa upp till imago tar ofta upp till ett år. Förutom arter med en medellivslängd på minst sex till tolv månader, finns det andra som når en fantastisk ålder. Till exempel kunde Oskar V. Conle bevisa att en hona av Haaniella scabra vildfångad var mer än fem år gammal. Sådana livstider dokumenteras också av Dataminae, till exempel i Dares verrucosus .

Försvarsbeteende

Typiskt för de kortvingade representanterna för underfamiljen Heteropteryginae är ett uttalat defensivt beteende där motståndaren initialt hotas av en defensiv stridulation som genereras med vingarna. Långvingade representanter saknar förmågan att stridulera. De öppnar vingarna för att se större ut. Slutligen höjs buken och de taggiga bakbenen, vars skenben slås mot lårbenet som en spärrkniv under taktila stimuli , vilket gör att motståndaren fastnar. Däremot är de mindre beväpnade arterna mycket bättre kamouflerade. Nästan alla Obriminae förlitar sig på kamouflage och klamrar sig fast vid barken eller grenarna på träden som de vanligtvis gömmer sig på under dagen. Representanter för Dataminae har nästan fulländat mimesisen av bark och korta grenar. Om de berörs reagerar de flesta arter med att leka döda . Därför placeras benen och antennerna längs kroppsaxeln för att skapa intrycket av en kort pinne. En uttalad autotomi av benen, som den är känd i många andra fasmider, finns inte i Heteropterygidae.

Taxonomi

Dares validispinus , par

Haaniella scabra , par

Tisamenus serratorius , par

Mearnsiana bullosa , par

Trachyaretaon carmelae , par

Systematisk bakgrund

Karl Brunner von Wattenwyl reste 1893 Obrimini (där förkortat som Obrimi) för de redan beskrivna släktena Obrimus , Hoploclonia , Tisamenus , Pylaemenes , Dares och Datames (idag synonym med Pylaemenes ). Han placerade dessa tillsammans med släktet Heteropteryx och Cladomorphina (där förkortade som Cladomorphi.) i familjen Cladomorphidae (numera synonym med Cladomorphinae ). William Forsell Kirby etablerade underfamiljen Heteropteryginae inom familjen Bacillidae för släktet Heteropteryx 1896, utan att referera till Obrimini från Brunners verk. 1904 inkluderade han alla släktena av dagens Heteropterygidae, samt släktet Parectatosoma i denna underfamilj. Josef Redtenbacher inkluderade släktena av dagens Obriminae och Dataminae som Brunner i stammen Obrimini , medan han inkluderade släktena Heteropteryx , Leocrates (idag synonym med Heteropteryx ) och återigen Parectatosoma , samt den nyinrättade Anisacantha i stammen Heteroptery. Det tyder dock inte på förhållandet mellan de två stammarna, som Kirby och Brunner redan hade etablerat. Lawrence Bruner höjde Obrimini till familjens rang 1915. 1939 delade Rehn och Rehn upp Obriminae, som de bara kallade en underfamilj, i stammarna Obrimini och Datamini. Klaus Günther överförde dessa två stammar till underfamiljen Heteropteryginae 1953. Han placerade deras tidigare sydostasiatiska genrer i Heteroperygini. För de malagasiska släktena Parectatosoma och Anisacantha etablerade han Anisacanthini. Oliver Zompro höjde underfamiljen till familjen Heteropterygidae 2004. Av de fyra stammarna som innehölls placerades tre i rangen underfamiljer, medan de malagasiska arterna överfördes till den nyligen etablerade familjen Anisacanthidae . Kirby 1896 ska prioriteras som första författare för underfamiljen av Heteropteryginae och även för familjen. I 2016 Hennemann et al. omarbetade i ett omfattande arbete om Heteropterygidae stammarna inom Obriminae och synonymiserade stammen Eubulidini och etablerade Tisamenini.

Intern systematisk

De tre underfamiljerna och deras stammar visas här ner till släktnivån:

• Dataminae Rehn, JAG & Rehn, JWH, 1939
  • Datamini Rehn, JAG & Rehn, JWH, 1939
    • Dares Stål , 1875
    • Epidares Redtenbacher , 1906
    • Hainanphasma Ho, 2013
    • Microrestes Bresseel & Constant, 2020
    • Orestes Redtenbacher, 1906
    • Planispectrum Rehn, JAG & Rehn, JWH, 1939
    • Pylaemenes Stål, 1875
    • Spinodares Bragg, 1998
    • Woodlarkia Günther, 1932
• Heteropteryginae Kirby , 1896
  • Heteropterygini Kirby, 1904
    • Haaniella Kirby, 1904
    • Heteropteryx Grey, GR , 1835
• 
  Obriminae Brunner von Wattenwyl, 1893 ( syn. = Therameninae Karny , 1923)
  • 
    
    
    Obrimini Brunner von Wattenwyl, 1893 (syn. = Eubulidini Zompro , 2004 ) (syn. = Miroceramiini Zompro, 2004 ) (syn. = Tisamenini Hennemann, Conle, Brock & Seow-Choen, 2016 )
    • Aretaon Rehn, JAG & Rehn, JWH, 1939
    • Brasidas Rehn, JAG & Rehn, JWH, 1939
    • Eubulides Stål, 1877
    • Euobrimus Rehn, JAG & Rehn, JWH, 1939
    • Heterocopus Redtenbacher, 1906
    • Mearnsiana Rehn, JAG & Rehn, JWH, 1939
    • Miroceramia Günther, 1934
    • Obrimus Stål, 1875
    • Pterobrimus Redtenbacher, 1906
    • Stenobrimus Redtenbacher, 1906
    • Sungaya Zompro, 1996
    • Theramenes Stål, 1875
    • Tisamenus Stål, 1875
    • Trachyaretaon Rehn, JAG & Rehn, JWH, 1939
  • Hoplocloniini Bank et al. , 2021
    • Hoploclonia Stål, 1875

I den första genetiska analysen för klargörande av fylogenin hos en fasmidfamilj beskrevs av Sarah Bank et al. i summa sju mitokondriella gener och gen från cellkärnan undersöktes för att klargöra förhållandet inom denna familj samt deras fylogenetiska klassificering i andra fasmidgrupper. Som ett resultat av detta skapade den andra stammen Miroceramiini av Zompro och 2016 av Hennemann et al. etablerade stammen Tisamenini av Obriminae tillbakadragen. Hoploclonias särställning, känd från ovipsitorns morfologi, fylogenetiskt och förklarades genom att en motsvarande stam bildades. Datamini identifierades som den mer ursprungliga kladden . I de tre återstående stammarna utvecklades den sekundära äggläggaren tre gånger oberoende av varandra. Representanterna Heteropterigini bildar en gemensam clade, men släktet Heteropteryx är fylogenetiskt placerat i mitten av flera arter som för närvarande listas i Haaniella . Efter detta skulle antingen Haaniella behöva delas upp i flera släkten eller dras tillbaka till förmån för det tidigare beskrivna släktet Heteropteryx . Det senare verkar mer troligt på grund av avsaknaden av stora autapomorfa skillnader. Relationerna mellan de undersökta Heteropterygidae-släktena visas i följande kladogram :

par av en art måste få namnet Obrimini sp. ' Negros ', introducerades som Trachyaretaon sp. 'Negros', men tillhör ett annat släkte som ännu inte har beskrivits

Heteropterygidae	Dataminae Epidares Dares Planispectrum Pylaemenes Orestes Heteropteryginae Haaniella (1) = Haaniella saussurei Haaniella (2) Haaniella (3) = Haaniella erringtoniae Heteropteryx Haaniella (4) Obriminae Hoplocloniini Hoplokloni Obrimini Miroceramia Pterobrimus Theramenes Tisamenus Stenobrimus Obrimus Euobrimus Brasidas Mearnsiana Aretaon Eubulides Obrimini sp. "Negros" Sungaya Trachyaretaon

Extern systematisk

I den klassiska taxonomin hänfördes Heteropterygidae till den omtvistade underordningen av Areolatae. Redan i denna leddes den med familjerna Bacillidae och Anisacanthidae i överfamiljen Bacilloidea . Som genetiska studier har visat är representanterna för Bacilloidea inte en enhetlig klädsel. Endast släktskapet med representanterna för den madagaskiska Anisacanthidae, som Kirby antagit redan 1904 med avseende på släktet Parectatosoma och 1906 av Redtenbacher även i Parectatosoma och det nyinrättade släktet Anisacantha , kunde bekräftas. Klassificeringen av Heteropterygidae i hittills genetiskt undersökta representanter för olika taxa visas i följande kladogram:

Aschiphasmatidae Neophasmatodea Phylliidae Heteronemiinae Diapheromerinae inkc. Cladomorphus Agathemeridae Pseudophasmatidae Anisacanthoidea Achriopterini Anisacanthidae Lonchodinae Necrosciinae inkl. Korinninae Clitumnini Medaurini Gratidiini Stephanacridini Lanceocercata Pharnaciini inkl. Prosentoria Palophinae Cladomorphinae exkl. Cladomorphus Heteropterygidae Dataminae Heteropteryginae Obriminae Hoplocloniini Obrimini

externa länkar

• Media relaterade till Heteropterygidae på Wikimedia Commons
• Data relaterade till Heteropterygidae på Wikispecies