Dynamisk neurovetenskap

Det dynamiska systemets syn på neurovetenskap är en gren av matematisk biologi som använder ickelinjär dynamik för att förstå och modellera nervsystemet och dess funktioner. I ett dynamiskt system uttrycks alla möjliga tillstånd av ett fasutrymme . Sådana system kan uppleva bifurkation (en kvalitativ förändring i beteende) som en funktion av dess bifurkationsparametrar och ofta uppvisa kaos . Dynamisk neurovetenskap beskriver den icke-linjära dynamiken på många nivåer av hjärnan från enstaka neurala celler till kognitiva processer , sömntillstånd och neuronernas beteende i storskalig neuronal simulering.

Neuroner har modellerats som olinjära system i årtionden nu, men dynamiska system uppstår på många andra sätt i nervsystemet. Från kemi uppvisar kemiska artmodeller som Gray-Scott-modellen en rik, kaotisk dynamik. Dynamiska interaktioner mellan extracellulära vätskebanor omformar vår syn på intraneural kommunikation. Informationsteori bygger på termodynamik i utvecklingen av infodynamik som kan involvera olinjära system, särskilt med avseende på hjärnan.

Historia

En av de första välkända förekomsterna där neuroner modellerades på en matematisk och fysisk grund var integrera-och-eld- modellen som utvecklades 1907. Decennier senare ledde upptäckten av bläckfiskjättens axon så småningom till att Alan Hodgkin och Andrew Huxley (halvbror till Aldous Huxley ) utveckla Hodgkin-Huxley-modellen av neuronen 1952. Denna modell förenklades med FitzHugh-Nagumo-modellen 1962. År 1981 hade Morris-Lecar-modellen utvecklats för havstulpanmuskeln.

Dessa matematiska modeller visade sig vara användbara och används fortfarande av biofysikområdet idag , men en utveckling från slutet av 1900-talet drev fram den dynamiska studien av neuroner ytterligare: datorteknik. Det största problemet med fysiologiska ekvationer som de som utvecklats ovan är att de var olinjära . Detta gjorde standardanalysen omöjlig och alla avancerade typer av analyser innehöll ett antal (nästan) oändliga möjligheter. Datorer öppnade många dörrar för alla hårda vetenskaper när det gäller deras förmåga att approximera lösningar på olinjära ekvationer. Detta är den aspekt av beräkningsneurovetenskap som dynamiska system omfattar.

År 2007 skrevs en kanonisk lärobok av Eugene Izhikivech som heter Dynamical Systems in Neuroscience , som hjälpte omvandlingen av ett obskyrt forskningsämne till en linje av akademisk studie.

Neurondynamik

(intro behövs här)

Neuronens elektrofysiologi

Huvudartikel: biologisk neuronmodell

Motivationen för ett dynamiskt förhållningssätt till neurovetenskap härrör från ett intresse för den fysiska komplexiteten av neuronbeteende. Som ett exempel, betrakta den kopplade interaktionen mellan en neurons membranpotential och aktiveringen av jonkanaler genom hela neuronen. När membranpotentialen hos en neuron ökar tillräckligt öppnas kanaler i membranet för att tillåta fler joner in eller ut. Jonflödet förändrar membranpotentialen ytterligare, vilket ytterligare påverkar aktiveringen av jonkanalerna, vilket påverkar membranpotentialen, och så vidare. Detta är ofta karaktären hos kopplade olinjära ekvationer. Ett nästan rättframt exempel på detta är Morris-Lecar-modellen:

${\begin{aligned}C{dV \over dt}&=g_{Ca}M_{ss}(V-V_{C}a)-g_{K}N(V-V_{K })-g_{L}(V-V_{L})+I_{\text{app}}\\[6pt]{dN \over dt}&={{N_{ss}-N} \over {\ tau _{N}}}\end{aligned}}$

Se Morris–Lecar-tidningen för en djupgående förståelse av modellen. En mer kort sammanfattning av Morris Lecar-modellen ges av Scholarpedia.

I den här artikeln är poängen att demonstrera den fysiologiska grunden för dynamiska neuronmodeller, så denna diskussion kommer bara att täcka de två variablerna i ekvationen:

• $V$ representerar membranets nuvarande potential
• $N$ är den så kallade "återvinningsvariabeln", som ger oss sannolikheten att en viss kaliumkanal är öppen för att tillåta jonledning.

Viktigast är att den första ekvationen anger att förändringen av $V$ med avseende på tid beror på både $V$ och $N$ , liksom förändringen i $N$ med respekt för tiden. $M_{ss}$ och $N_{ss}$ är båda funktionerna för $V$ . Så vi har två kopplade funktioner, $g(V,N)$ och $g(V,N)$ .

Olika typer av neuronmodeller använder olika kanaler, beroende på den inblandade organismens fysiologi. Till exempel beaktar den förenklade tvådimensionella Hodgkins-Huxley-modellen natriumkanaler, medan Morris-Lecar-modellen beaktar kalciumkanaler. Båda modellerna tar hänsyn till kalium och läckström. Observera dock att Hodgkins-Huxley-modellen är kanoniskt fyrdimensionell.

Excitabilitet hos neuroner

Se även: Cellexcitabilitet

Ett av de dominerande teman inom klassisk neurobiologi är konceptet med en digital komponent till neuroner. Detta koncept absorberades snabbt av datavetare där det utvecklades till den enkla viktningsfunktionen för kopplade artificiella neurala nätverk . Neurobiologer kallar den kritiska spänningen vid vilken neuroner avfyrar en tröskel. Den dynamiska kritiken av detta digitala koncept är att neuroner inte verkligen uppvisar allt-eller-ingen-avfyrning och istället bör ses som resonatorer.

I dynamiska system är denna typ av egenskap känd som excitabilitet. Ett exciterbart system startar vid någon stabil punkt. Föreställ dig en tom sjö på toppen av ett berg med en boll i. Bollen är i en stabil punkt. Tyngdkraften drar ner den, så den är fixerad vid sjöns botten. Om vi ​​ger den en tillräckligt stor knuff kommer den att dyka upp ur sjön och rulla nerför bergssidan, ta fart och gå snabbare. Låt oss säga att vi skapade en loop-de-loop runt bergets bas så att bollen skjuter upp den och återvänder till sjön (ingen rullande friktion eller luftmotstånd). Nu har vi ett system som stannar i sitt viloläge (bollen i sjön) tills en störning slår ut det (rullar nerför backen) men så småningom återgår till sitt viloläge (tillbaka i sjön). I detta exempel är gravitationen drivkraften och rumsliga dimensioner x (horisontell) och y (vertikal) är variablerna. I Morris Lecar-neuronen är grundkraften elektromagnetisk och $V$ och $N$ är det nya fasutrymmet , men den dynamiska bilden är i huvudsak densamma. Den elektromagnetiska kraften verkar längs $V$ precis som gravitationen verkar längs $y$ . Formen på berget och loop-de-loop fungerar för att koppla y- och x-dimensionerna till varandra. I neuronen har naturen redan bestämt hur $V$ och $N$ är kopplade, men förhållandet är mycket mer komplicerat än gravitationsexemplet.

Denna egenskap av excitabilitet är det som ger neuroner förmågan att överföra information till varandra, så det är viktigt att dynamiska neuronnätverk, men Morris Lecar kan också fungera i en annan parameterregim där den uppvisar oscillerande beteende, för alltid att svänga runt i fasrymden. Detta beteende är jämförbart med pacemakerceller i hjärtat, som inte förlitar sig på excitabilitet men kan excitera neuroner som gör det.

Global neurodynamik

Den globala dynamiken i ett nätverk av neuroner beror på åtminstone de tre första av fyra attribut:

1. individuella neurondynamik (främst deras trösklar eller excitabilitet)
2. informationsöverföring mellan neuroner (vanligtvis antingen synapser eller gap junctions
3. Nätverks topologi
4. yttre krafter (som termodynamiska gradienter)

Det finns många kombinationer av neurala nätverk som kan modelleras mellan valen av dessa fyra attribut som kan resultera i en mångsidig uppsättning global dynamik.

Biologiska neurala nätverksmodelleringar

Biologiska neurala nätverk kan modelleras genom att välja en lämplig biologisk neuronmodell för att beskriva organismens fysiologi och lämpliga kopplingstermer för att beskriva de fysiska interaktionerna mellan neuroner (som bildar nätverket). Andra globala överväganden måste tas i beaktande, såsom de initiala förhållandena och parametrarna för varje neuron.

När det gäller olinjär dynamik kräver detta att systemets tillstånd utvecklas genom funktionerna. Efter Morris Lecar-exemplet skulle ändringarna av ekvationen vara:

${\begin{aligned}C{dV_{i} \over dt}&=g_{Ca}M_{ss}(V_{i} -V_{Ca})-g_{K}N_{i}(V_{i}-V_{K})-g_{L}(V_{i}-V_{L})+I_{\text{app} }+D(V_{i})\\[6pt]{dN_{i} \over dt}&={{N_{ss}-N_{i}} \over {\tau _{N}}}\end {Justerat}}$

där $V$ nu har subskriptet $i$ , vilket indikerar att det är den i:te neuronen i nätverket och en kopplingsfunktion har lagts till i den första ekvationen. Kopplingsfunktionen, D , väljs baserat på det specifika nätverk som modelleras. De två huvudkandidaterna är synaptiska korsningar och gapövergångar .

Attraktionsnätverk

• Punktattraktorer – minne, mönsterkomplettering, kategorisering, brusreducering
• Linjeattraktorer – neural integration: oculomotorisk kontroll
• Ringattraktorer – neural integration: rumslig orientering
• Planattraktorer – neural integration: (högre dimension av oculomotorisk kontroll)
• Cykliska atttraktorer – centrala mönsterritare
• Kaotiska lockorer – igenkänning av lukter och kaos förväxlas ofta med slumpmässigt brus.

Se Scholarpedias sida för en formell granskning av attraktionsnätverk.

Bortom neuroner

Medan neuroner spelar en huvudroll i hjärnans dynamik, blir det mer uppenbart för neuroforskare att neuronbeteende är mycket beroende av deras miljö. Men miljön är inte en enkel bakgrund, och det händer mycket precis utanför neuronmembranet, i det extracellulära utrymmet. Neuroner delar detta utrymme med gliaceller och det extracellulära utrymmet i sig kan innehålla flera interaktionsmedel med neuronerna.

Glia

Glia, som en gång ansågs vara enbart ett stödsystem för neuroner, har visat sig tjäna en betydande roll i hjärnan. Ämnet om hur interaktionen mellan neuron och glia påverkar nervcellers excitabilitet är en fråga om dynamik.

Neurokemi

Precis som alla andra celler verkar neuroner på en otvivelaktigt komplex uppsättning molekylära reaktioner. Varje cell är en liten gemenskap av molekylärt maskineri ( organeller ) som arbetar i tandem och är inkapslade i ett lipidmembran. Dessa organeller kommunicerar till stor del via kemikalier som G-proteiner och neurotransmittorer och förbrukar ATP för energi. Sådan kemisk komplexitet är av intresse för fysiologiska studier av neuronen.

Neuromodulering

Neuroner i hjärnan lever i en extracellulär vätska, som kan föröka både kemisk och fysisk energi genom reaktionsdiffusion och bindningsmanipulation som leder till termiska gradienter. Volymöverföring har associerats med termiska gradienter orsakade av biologiska reaktioner i hjärnan. Sådan komplex överföring har associerats med migrän.

Kognitiv neurovetenskap

De beräkningsbaserade tillvägagångssätten för teoretisk neurovetenskap använder ofta artificiella neurala nätverk som förenklar dynamiken hos enskilda neuroner till förmån för att undersöka mer global dynamik. Medan neurala nätverk ofta förknippas med artificiell intelligens , har de också varit produktiva inom kognitiv vetenskap. Artificiella neurala nätverk använder enkla neuronmodeller, men deras globala dynamik kan uppvisa både Hopfield- och Attractor-liknande nätverksdynamik.

Hopfield nätverk

Lyapunov -funktionen är en olinjär teknik som används för att analysera stabiliteten hos nolllösningarna i ett system av differentialekvationer. Hopfield-nätverk designades specifikt så att deras underliggande dynamik kunde beskrivas av Lyapunov-funktionen. Stabilitet i biologiska system kallas homeostas . Särskilt av intresse för kognitiv vetenskap har Hopfield-nätverk varit inblandade i rollen som associativt minne (minne utlöst av signaler).

Se även

• Beräkningsneurovetenskap
• Matematisk biologi
• Icke-linjära system
• Dynamiska system
• Slumpmässighet
• Neural oscillation