Cylotella

Cyclotella
Cyclotella meneghiniana
Vetenskaplig klassificering
Domän:	Eukaryota
Clade :	Diaphoretices
Clade :	SAR
Clade :	Stramenopiles
Provins:	Gyrista
Subfylum:	Ochrophytina
Klass:	Bacillariophyceae
Beställa:	Thalassosirales
Familj:	Stephanodiscaceae
Släkte:	Cyclotella ( Kützing ) de Brebisson

Cyclotella är ett släkte av kiselalger som ofta finns i oligotrofa miljöer, både marina och söta vatten. Den tillhör familjen Stephanodiscaceae och ordningen Thalassiosirales . Släktet upptäcktes först i mitten av 1800-talet och har sedan dess blivit ett paraply-släkte för nästan 100 olika arter, den mest välstuderade och mest kända är Cyclotella meneghiniana . Trots att den är bland de mest dominerande släktena i lågproduktiva miljöer är den relativt understuderad.

Cyclotellas livsmiljö har traditionellt beskrivits som lågproduktiva mesotrofa eller oligotrofa sötvattensmiljöer, men med C. meneghiniana som förekommer i varma, näringsrika miljöer såväl som lågproduktiva miljöer, har det blivit oklart om det finns en arketypisk akvatisk miljö. för detta släkte.

Etymologi

Namnet Cyclotella kommer från den grekiska termen kyklos , som betyder "cirkel". Medan "cirkel" kan användas för att beskriva många kiselalger, Cyclotella spp. är alla cirkulära och har ett gördelbandsarrangemang som gör att organismens struktur liknar ett hjul.

Historia

Släktet Cyclotella beskrevs 1838 av Louis Alphonse de Brébisson , en fransk botaniker och fotograf. Brébisson delar äran att upptäcka släktet med Friedrich Traugott Kützing , en tysk farmaceut, botaniker och fykolog. Detta trots det faktum att ingen av dessa forskare någonsin arbetat tillsammans eller ens kom i kontakt med varandra. Kützing var en pionjär inom mikrobiell vetenskap, och demonstrerade skillnaden mellan kiselalger och desmider i en tysk forskningsartikel 1833. 1849 publicerade Kützing ett omfattande arbete som beskrev 6000 olika alger , inklusive den mest kända arten av Cylotella idag - C. meneghiniana .

Som Brébisson beskriver i 1838 års publikation Flore de Normandie, har Cyclotella "en mer eller mindre långsträckt äggformad form, den är svullen från båda sidor och när dess mitt är diaphanous, liknar den två rörformiga frustler förenade av sina hörn (översatt från franska) .” Många databaser, texter och medlemmar av det vetenskapliga samfundet hänvisar till hela släktet Cyclotella som Cyclotella (Kützing) Brébisson. Denna fullständiga släkttitel indikerar att Kützing först upptäckte arter av ett släkte och placerade dem i ett annat släkte, som sedan ändrades av Brébisson som tog några av samma arter och placerade dem inom släktet Cyclotella. Efter att ha särskiljt Cyclotella från andra kiselalgerarter har det funnits nästan 100 olika arter av släktet som beskrivits och taxonomiskt accepterats

Habitat och ekologi

Arter av Cylotella finns oftast i oligotrofa (näringsfattiga) miljöer. De finns oftast i sötvattenmiljöer, men kan också hittas i bräckta och marina livsmiljöer. Många av sötvattensarterna har hittats i hela USA i stillastående vatten. Arter som är vanligast förekommande i marina miljöer är C. caspia , C. litoralis , C. meneghiniana , C. striata och C. stylorwn .

I en studie utförd 1974 fastställdes att den optimala osmolära koncentrationen för tillväxt i C. meneghiniana i ett medium på 0,5 Osm/L. För referenser är havsvattnets osmolaritet i genomsnitt 1 Osm/L. Marina kiselalger och alger i allmänhet tenderar att blomstra i högre osmolära koncentrationer på grund av den ökade närvaron av koldioxid och näringsämnen som ska användas som näring, men den låghaltiga miljön som Schobert befunnits vara mest optimal för tillväxten av C. meneghiana är konsekvent där de flesta cyclotella finns i lågproduktiva mesotrofa till oligotrofa miljöer. Arter av cyklotella har hittats i hårda vattenmiljöer som kallvattenregioner i de norra delarna av världen.

En annan studie av Van de Vijver och Dessein fann en ny art av Cyclotella, C. deceusteriana , i den subantarktiska regionen. En av de enda ekologiska egenskaperna hos Cyclotella som är konsekvent bland de flesta av dess arter är det faktum att de finns i stillastående eller nästan stillastående vatten och är orörliga. Utöver det finns det en stor variation. Många av de Cyclotella -arter som har studerats har visat sig finnas i vattenmiljöer som är antingen svagt eller mycket alkaliska . C. distinguenda är känd för att föredra alkaliska vatten, och C. gamma har hittats i sjöar som har ett pH-intervall på 7,2 till 7,8. Näringsämneskoncentration i livsmiljöerna för Cyclotella spp. varierar. C. sensulato har beskrivits som en dominerande medlem av både mesotrofa och oligotrofa miljöer, som många är, men både C. atomus och C. meneghiniana har visat sig föredra näringsrika miljöer. Temperaturintervallen varierar också mellan arterna; det nämndes tidigare att C. deceusteriana upptäcktes i subantarktiska områden, och C. gamma och C.quillensis har hittats i norra USA respektive Saskatchewan . C. atomus , å andra sidan, har hittats i varmare sjösediment i Kalifornien. Koloniseringsmönster av Cyclotella spp. är relativt enhetliga, i den meningen att de flesta av dem är solitära organismer. C. meneghiniana har emellertid beskrivits att ibland leva i kolonier. Naturligtvis strider preferensen för näringsrika miljöer av C. meneghiniana mot de resultat som nämnts tidigare.

Morfologi

Storleken på Cylotella varierar beroende på art. C. atomus har en diameter på 5-7 μm, medan C. quillensis kan ha en diameter på upp till 24-54 μm. Den mest studerade arten av släktet, C. meneghiniana, har en diameter på 6-18 μm. Liksom alla andra kiselalger, Cyclotella spp. har genomskinliga cellväggar. De bildar biosilikaskal med hjälp av löst kisel och kol som erhållits från olika kolfördelningsvägar.

Andra material Cylotella spp. användning för cellväggsbiosyntes är halvledarmetalloxider och extracellulära fibrer gjorda av kitin . Den primära allomorf av kitin som finns oftast i kiselalger är α-kitin, men Cyclotella och Thalassiosira innehåller β-kitin allomorf. Poly-N-acetylglukosaminkedjor är orienterade på ett parallellt sätt och innehåller intermolekylära vätebindningar .

Bindningskedjorna och vätebindningarna mellan molekyler bildar en parakristallin matris av β-kitin. Denna matris innehåller porer som är tillräckligt stora för det lösningsmedel som är tillgängligt i det akvatiska ekosystemet där Cyclotella spp. bo i för att komma in i matrisen och svälla strukturen.

Kiselalger är unika i den meningen att de har klaffar, skapade av de två halvorna av ett kiselalgertest. Cyclotella spp. är inget undantag, eftersom de bildar de övre och nedre delarna av väggen. Gördelbanden som stöder ventilerna är tunna remsor av kiseldioxid och omger slutligen cellen. Varje ventil har två centrala rör som korsar dess yta och möts i mitten vid den centrala knölen. Morfologin hos Cyclotella- cellväggen och dess klaffar är viktiga egenskaper som skiljer arter från varandra. Varje art har tangentiellt vågformade klaffar i hela sin cellvägg, oavsett deras längd, bredd och koncentration. Frustler innehåller areolas, det vill säga öppningar som förmedlar passage av näringsämnen och utsöndringar över cellväggen för näring. Egenskaperna hos dessa areoler tros orsaka skillnader i mekanisk styrka och metabolism mellan olika celler.

Liksom andra monoraphida kiselalger kan Cyclotella frustles karakteriseras som heterovalvar. Cellväggen och cellmembranet är vad som hittills är känt som det som skiljer Cyclotella från andra kiselalgersläkten. De cytoplasmatiska komponenterna antas likna vad andra kiselalger har. I C. meneghiniana finns det granuler utspridda och fästa vid kromatoforen i hela cytoplasman. Släktet är fotosyntetiskt som alla andra kiselalger, så alla arter innehåller en eller många pyrenoider som genomkorsas av ett tylakoidmembran och en kloroplast i det endoplasmatiska retikulumet .

Diktyosomer finns också i cytoplasman, som ligger i närheten av kärnan och utgör golgikomplexet . Kärnan har visat sig byta plats i C. meneghiniana genom generationer som ett resultat av att celldiametern gradvis minskar.

Livscykel

Cyclotella meneghiniana delar sig på mitten under asexuell reproduktion . Halvorna är åtskilda av skillnaden mellan de två ventilerna för varje cell. Var och en av de två avkommorna som uppstår till följd av celldelningen har en av de två klaffarna från modercellen. Under separationen av föräldercellen bildar cytoplasman de två avkommaventilerna som kommer att komplettera de ärvda förälderklaffarna i avkomman när reproduktionen är klar.

Avkommans ventiler är bildade i en kiseldioxidavsättningsvesikel som gradvis växer sig större och separeras i två olika avkommaventiler. Moderventilerna blir en mall för de avkommaventiler som bildas, med mönster av striae och det centrala cellområdet som också ärvs. Perfekt komplementering inträffar dock inte varje generation, vilket kan leda till att generationer i följd ärver en deformerad föräldraklaff som från början var en deformerad avkommaventil i en tidigare generation. Likheten mellan avkommaventilerna och föräldraventilerna bestäms av flexibiliteten hos gördelbanden; de andra faktorerna är okända. Vegetativ celldelning sker under hundratals generationer för C. meneghiniana , med celldiametrarna hos avkommans organismer som gradvis blir mindre. Oavsett flexibiliteten hos gördelbanden och funktionaliteten hos vegetativ celldelning , finns det en punkt där diametern på C. meneghiniana -avkommorna faller under en viss tröskeldiameter. Det har observerats att vid denna tidpunkt inducerar artspecifika miljöstimuli förändringen från asexuell reproduktion till sexuell reproduktion.

Sexuell reproduktion sker med könsceller som bildas när tröskeln når tröskeln. Under processen av meios frigör manliga Cyclotella- celler spermier och de kvinnliga Cyclotella- cellerna utvecklas och ägg inifrån de två klaffarna. Efter befruktning av ägget bildas en zygot från föreningen av de två könscellerna. Zygoten utvecklas sedan till en auxofor (2n). När den sexuella reproduktionen är klar är avkommans diameter större och över tröskeln igen, vilket möjliggör produktion av ytterligare några hundra generationer genom asexuell uppdelning av auxoforer.

Biokemi

Trots att det är mycket lite känt om den interna morfologin av Cyclotella , har det gjorts ett stort antal studier på släktets molekylära biologi och genom. C. cryptica har identifierats vara en oljig kiselalg, med en hel del triacylglycerol. Dess genom har identifierats för att innehålla många metylerade repetitiva sekvenser, som är tänkta att fungera som ett sätt att begränsa förekomsten av DNA-transposition . C. cryptica upptäcktes ha en mycket effektiv lipidmetabolism, som behövs för dess höga triacylglycerolproduktion.

En annan studie utförd 1992 indikerar att C. meninghiana har det största genomet och ett överflöd av sekvensupprepningar av någon kiselalgerart fram till denna specifika studie. Enbart C. meninghiana kloroplastgenomet har en stor mängd ekvimolära inversionsisomerer. Många av dessa isomerer skiljer sig i sin orientering till sina motsvarigheter i singelkopiesekvensen. Arten, enligt fynden, har fortfarande några prokaryota och landväxtgenkluster samt operoner . I jämförelse med många andra kiselalger och växtkloroplaststudier C. meninghiana en mångsidigt omarrangerad genordning för regioner med en kopia i sitt genom.

Fossila rekord

Fossiler av Cyclotella upptäcks inte ofta, men det har funnits ett fåtal arter fossiliserade i sötvattensekosystem. Fossila sammansättningar har hittats i glaciala och interglaciala segment. När det gäller trofiska nivåer har de hittats i oligotrofa och mesotrofa floder i Europa och Medelhavsregionerna . Den frekventa upptäckten av C. distinguenda ledde till en konsensus om att de i allmänhet har ett böljat centralt område.

Ett prov av C. distinguenda hittades vid Agios Floros fen, i sydvästra Peloponnesos , Grekland. Det fossiliserade provet daterades till 5700 till 5300 år sedan. Stöd för erkännande av en ny kiselalgerart, C. paradistinguenda , föreslogs efter att ha tittat igenom provet av C. distinguenda (20). C. paradistinguenda daterades tillbaka till 4600 år sedan. Skillnader mellan de två arterna kan också beskrivas i skillnaderna i stratigrafiska fördelningar mellan de två, eftersom C. paradistinguenda hittades i en övre organisk sekvens av provet jämfört med C. distinguenda (20).

Ett annat prov av cyclotella hittades vid sjön Petén-Itzá , låglandet i Guatemala . De nyfunna kiselalgerarterna hittades fossiliserade morfologiskt skilda från andra Cyclotella- arter (21). En av arterna hette C. petenensis . Den andra arten hette C. cassandrae , kännetecknad av sin elliptiskt formade ventil parad med sina grova striae. Mest anmärkningsvärt har den en spridd ring av centrala fultoportulae (21). Att upptäcka fossiler är inte ofta ett tillräckligt trovärdigt sätt att bestämma en ny art inom kiselalgerfilumen, med tanke på att det är opålitligt att bestämma underliggande mekanismer baserade på morfologisk variabilitet. Det är bäst att använda både morfologiska och paleoekologiska data som erhållits från prover - de två är ofta svåra att få fram bara från fossiler (20).

• Crawford, BJ, Burke, RD (2004). Utveckling av sjöborrar, ascidier och andra ryggradslösa deuterostomes: Experimentella tillvägagångssätt. Metoder i cellbiologi. 74(1). 411–441.
• Harvey, BP, Agostini, S., Kon, K., Wada, S., Hall-Spencer, JM (2019). Kiselalger dominerar och förändrar marina matnät när CO2 stiger. Mångfald. 11(12). 242.
• Round, FE, Crawford, RM & Mann, DG (1990). Kiselalgerna. Släktens biologi och morfologi. Cambridge University Press, Cambridge.
• Spaulding, S., Edlund, M. (2008). Cylotella. I kiselalger i Nordamerika. Hämtad 2 april 2020 från https://diatoms.org/genera/cyclotella