Continuoolithus

Continuoolithus Tidsintervall:
Ägg fossil klassificering
Grundläggande skaltyp :	Ornitoid
Morfotyp :	Ornitoid-ratit
Oogenus:	† Continuoolithus Zelenitsky, Hills & Currie, 1996
Oospecies
† C. canadensis Zelenitsky, Hills & Currie, 1996
Synonymer
Spongiolithus hirschi Bray 1999

Continuoolithus är en oogenus (fossilt äggsläkte) av dinosaurieägg som finns i den sena kritatiden i Nordamerika . Det är mest känt från det sena Campanian av Alberta och Montana , men exemplar har också hittats som daterar till den äldre Santonian och den yngre Maastrichtian . Den lades av en okänd typ av teropod . Dessa små ägg (som mäter 77–123 mm (3,0–4,8 tum) långa) liknar äggen från oviraptorida dinosaurier (oofamily Elongatoolithidae ), men har en distinkt typ av ornament.

Continuoolithus- bon skulle ha inkuberats under vegetation och sediment, till skillnad från bon av Troodon och oviraptorider, som inkuberades av ruvande vuxna. Anpassningar i äggskalet, som hög porositet och framträdande ornament, skulle ha hjälpt embryot att andas när det begravdes. Ett fossilt ägg innehåller ett litet embryonalt skelett i ett exceptionellt ungt utvecklingsstadium (kanske åtta till tio dagar gammalt) som visar de tidigaste stadierna av benutveckling.

Beskrivning

Kompletta ägg varierar från 95 x 60 mm (3,7 x 2,4 tum) till 123 x 77 mm (4,8 x 3,0 tum) i storlek. De är långsträckta och äggformade (dvs med en trubbig ände och en spetsig ände). Kända häckningsspår innehåller från tre till sex ägg anordnade parallellt med varandra i linjära rader. Äggets yttre yta är prydd med grov ornamentik, vilket motsvarar en femtedel av skalets totala tjocklek. Till skillnad från elongatoolithids, Continuoolithus ornamentsmönster av slumpmässigt spridda noder (dispersituberculate ornamentation) . Porerna följer typen angusticanaliculat (dvs smala och raka porer). Continuoolithus hade en anmärkningsvärt hög porositet och därför ett högt gasutbyte, vilket är förknippat med inkubation av ägg i täckta bon.

Continuoolithus canadensis äggskal var 0,94–1,28 mm (0,037–0,050 tum) tjockt. Andra exemplar skiljer sig åt i skaltjocklek: några fragment som hänvisas till C. sp. ha något tunnare skal, C. jfr. canadensis- fragment från Willow Creek har ett tjockare skal, och C. jfr. canadensis från Milk River är tunnare. I likhet med de flesta theropodägg består dess skal av två lager av kalcitkristaller. Det inre lagret, som kallas mammillärlagret, är gjort av tätt packade kottar som kallas mammillae. Över detta skikt finns det kontinuerliga skiktet, som är fyra till åtta gånger tjockare än mammillärskiktet. Hos elongatoolithids och i Continuoolithus är detta skikt distinkt eftersom det inte är uppdelat i väldefinierade kristallenheter (därav namnet kontinuerligt skikt). Medan en viss uppdelning i prismor kan observeras nära skalets yttre yta, är detta mestadels skymt av skalliknande squamatisk ultrastruktur.

Två exemplar av Continuoolithus bevarar skalmembranet , ett lager av fibrösa proteiner som finns i bevarade arkosaurier ( fågel och krokodylian ) ägg under det hårda kristallina skalet. Det ursprungliga proteinet är inte bevarat, men exemplaren visar nätverk av rörformiga fibrer som förankrar mammillorna.

Paleobiologi och föräldraskap

Continuoolithus lades med största sannolikhet av en icke-fågel theropod dinosaurie. Dess mikrostruktur är mycket lik den hos teropoder; den skiljer sig från fågelägg i sin relativa storlek, sin avsaknad av ett tredje äggskalsskikt och sin framträdande ornamentik. Liksom många andra typer av icke-fågel theropod ägg, finns Continuoolithus ägg typiskt parade; detta beror på att moderdinosaurierna hade två funktionella äggledare , som var och en skulle producera ett ägg samtidigt.

Att jämföra de Maastrictian-åldrade exemplaren med de äldre Campanian exemplaren av Continuoolithus och andra typer av theropod-äggskal visar en trend av ökande äggskalstjocklek, vilket kan korreleras med att vissa theropod-taxa ökar i kroppsstorlek i den sena kritatiden.

Häckning och inkubation

De kända bonen av Continuoolithus- ägg består av tre till sex ägg anordnade parallellt med varandra i en linjär rad. Flera bevis visar att mamman till äggen, efter att ha grävt ut boet och lagt en klunga ägg, skulle begrava dem i ett tunt lager av lera och vegetation. Ett bo är bevarat med en kolhaltig täckning, som representerar sediment eller vegetation som täckte boet. Äggen har också en anmärkningsvärt hög gasledningsförmåga, vilket starkt korrelerar med nedgrävning av bon eftersom ägg täckta av sediment inte lika lätt kan byta luft och vatten med sin omgivning som de som lämnas exponerade. Dessutom kan de framträdande noderna på äggskalets yta ha fungerat för att förhindra skräp från att täppa till porerna när ägget begravdes. Till skillnad från Troodon- ägg och elongatoolithider (ägg från oviraptorosaurier), skulle Continuoolithus ha inkuberats i substrat snarare än av en ruvande vuxen. Värmen från den ruttnande vegetationen kan ha hjälpt till inkubationen.

Embryo

Ett Continuoolithus -ägg innehåller embryonala rester som representerar ett relativt tidigt utvecklingsstadium så att skelettet var nästan helt broskaktigt , vilket till stor del har ersatts i fossilet av en amorf kalcitmassa. Två långa skelettelement känns dock igen. Båda verkar vara i de allra tidigaste stadierna av benbildning (ossifikation). Den kortare av de två (mäter 9 mm (0,35 tum) lång) tros vara ett lårben på grund av dess form. Det längre elementet (15,5 mm (0,61 tum) långt) är inte tillräckligt utvecklat för att identifiera, men kan vara ett skenben. Embryots taxonomiska identitet är omöjlig att fastställa, men baserat på jämförelser med Troodon , Orodromeus och Maiasaura beräknas det ha varit 60–70 mm (2,4–2,8 tum) långt. Det representerar helt klart ett mycket tidigt utvecklingsstadium (i själva verket är det det yngsta ryggradsdjursskelettet som någonsin upptäckts), både på grund av bristen på förbening och på grund av dess lilla storlek i förhållande till ägget; baserat på jämförelser med moderna fåglars utvecklingsmönster, uppskattade Horner (1997) att den kan ha dött åtta till tio dagar efter befruktning.

Klassificering

Endast en ospecies av Continuoolithus har namngetts: C. canadensis . Mikrostrukturen av dess äggskal liknar den hos elongatoolithds, så den klassificerades i Elongatoolithidae av Wang et al. (2010). Men de flesta författare inkluderar den inte i Elongatoolithidae, eftersom den anser att den är osäker på sin placering eftersom den har olika ornament och även visar likheter med Prismatoolithidae . Carpenter (1999) föreslog att Continuoolithus är tillräckligt annorlunda för att motivera sin egen oofamily. Den tillhör ornitoid-ratit-morfotypen, en grupp som i första hand inkluderar paleognata fåglar och icke-fågelteropoder.

Continuoolithus canadensis har en yngre synonym, Spongiolithus hirschi , som ursprungligen klassificerades som en distinkt oogenus och oospecies av Elongatoolithidae.

Historia

Ägg har varit kända från Two Medicine-formationen i Montana sedan 1979. 1990 beskrevs Continuoolithus- exemplar, som hittades på Egg Mountain-lokaliteten, först i detalj av paleontologerna Karl Hirsch och Betty Quinn, men de gav dem inget parataxonomiskt namn. Vid den tiden trodde den framstående amerikanske paleontologen Jack Horner att de var ägg av Troodon baserat på utseendet på de embryonala resterna. Men efter ytterligare analys av embryot drog Horner slutsatsen att det inte kunde identifieras taxonomiskt. Äggen visade sig definitivt inte vara Troodon när den strukturellt ganska distinkta Prismatoolithus (som tidigare troddes vara ägg från Orodromeus ) visades vara Troodon genom mer grundliga studier av det bevarade embryot.

1996 gav de kanadensiska paleontologerna Darla Zelenitsky , LV Hills och Phillip Currie namnet Continuoolithus baserat på nyupptäckta lämningar i Alberta. De noterade likheten mellan de nya exemplaren och ? Troodonägg av Two Medicine, men Two Medicine-äggen skulle inte formellt tilldelas Continuoolithus förrän Zelenitsky och Sloboda (2005), då de också rapporterade den första förekomsten av Continuoolithus i Dinosaur Park-formationen .

Ett häckande spår av Continuoolithus grävdes ut 1994 vid Flaming Cliffs lokalitet i Two Medicine. Den förbereddes och beskrevs inte förrän 2012, när Rebecca Joy Schaff analyserade detta bo och andra Continuoolithus- exemplar utförligt i sin masteruppsats vid Montana State University . 2015 publicerade hon, och hennes rådgivare Frankie Jackson, tillsammans med David Varricchio och James Schmitt dessa resultat i tidskriften PALAIOS .

2008 publicerade Ed Welsh och Julia Sankey den första rapporten om fossila dinosaurieägg från Texas, upptäckta i Aguja-formationen . De beskrev flera äggskalsfragment, inklusive några som var jämförbara med Continuoolithus , men kanske mer liknade den elongatoolithiden Macroelongatoolithus i sin ornamentik. År 2011, Kohei Tanaka et al. beskrev talrika äggskalsfragment från Fruitland-formationen i New Mexico , inklusive några fragment som refereras till Continuoolithus sp.

2017 rapporterade ett team av kanadensiska paleontologer under ledning av Darla Zelenitsky upptäckten av ett par Continuoolithus- skalfragment vid Willow Creek-formationen i Alberta, som representerar de första fossilerna av oogenus som hittades i Maastrichtian . Samma år, Zelenitsky et al. upptäckte också de första Continuoolithus- exemplaren i Santonian , som hittades vid Milk River-formationen , också i Alberta.

Oogenus och oospecies Spongiolithus hirschi namngavs först 1999 av Emily Bray, baserat på många äggskalsfragment som upptäcktes vid North Horn-formationen . Hon klassade den som en distinkt typ inom Elongatoolithus. Denna oospecies går dock inte att skilja från C. canadensis , så 2018 synonymiserade Jared Voris, Zelenitsky, Therrien och Tanaka oospecien.

Distribution och paleoekologi

Continuoolithus canadensis är känd från Flaming Cliffs och Egg Mountain lokaliteterna (och möjligen Sevenmile Hill också) i Two Medicine Formation i Montana , från Devil's Coulee i Oldman Formation i Alberta , och från Dinosaur Park Formation i Alberta, som alla datera till den sena kritatiden ( kampanska) .

The Two Medicine Formation representerar kustslätterna längs den västra sidan av Western Interior Seaway . Den Flaming Cliff-lokaliteten bildades i en väldränerad överbank av en alluvial översvämningsslätt . Äggberget representerar också en översvämningsslätten. Bildandet har en mångsidig samling av dinosaurier inklusive theropoder som Troodon , Albertosaurus , ornithomimider och dromaeosaurier , såväl som flera typer av hadrosaurier , ceratopsianer , ankylosaurier och mindre ornithischianer som Orodromeus . Det inkluderar också pterodactyloid pterosaurier , Champsosaurus , sköldpaddor , ödlor och däggdjur . Andra typer av ägg från Two Medicine inkluderar Montanoolithus , Prismatoolithus levis (äggen från Troodon formosus ), några små oidentifierade theropodägg, P. hirschi , Triprismatoolithus , Tubercuoolithus , Spheroolithus albertensis ( ägg från Maiasaura ), S. chocolateusen , eggaurusen, hypa , eggaurusen . och Krokolithes .

Oldman-formationen bildades av tillfälliga floder i en halvtorr miljö som kännetecknas av säsongsbetonad nederbörd. Liksom Two Medicine-formationen är Oldman-formationen också känd för sin mångfald av fossila ägg; förutom Continuoolithus är ägg av Hypacrosaurus , Spheroolithus , Prismatoolithus , Porituberoolithus , Tristaguloolithus och Dispersituberoolithus också kända. Dinosauriska skelettrester inkluderar Troodon , tyrannosaurider , ankylosaurider , hadrosaurider , ceratopsider och ornitomimider . Fotspår av hadrosaurier är också kända. Bildandet befolkades också av multituberculate däggdjur, talrika typer av sköldpaddor, Champsosaurus , störar och pterosaurs (inklusive den gigantiska Quetzalcoatlusen ).

Konstnärens restaurering av några megafaunala dinosaurier i Dinosaur Park-formationen.

Dinosaur Park-formationen är tidslikvärdig med Oldman-formationen, och båda formationerna är en del av Belly River Group . Det representerar avlagringarna av ett flerårigt, slingrande flodsystem och paralica miljöer. , som representerar över 50 giltiga taxa inklusive theropoder som dromaeosaurier , caenagnathider , troodontider , ornithomimider och tyrannosaurider , såväl som ornithischer som pachycephalosaurs , crossaurs , crosaurs och scelosaurier . Andra typer av fossila ägg från bildningen inkluderar Reticuoolithus , Porituberoolithus , Prismatoolithus , Spheroolithus och Krokolithes .

Andra Continuoolithus- exemplar, som inte klassificeras som en oospecies, är kända från den sena Campanian av Fruitland-formationen (som representerar en väldränerad floddeltatslätt) i New Mexico, tillsammans med Porituberoolithus, Prismatoolithus, obestämda theropodäggskal , Testudoolithus och krokolithids . Även fragment av C. jfr. canadensis är kända från den sena Maastrichtian Willow Creek-formationen i Alberta. Denna formation har relativt låg dinosauriediversitet; ägg från bildningen tillhör övervägande ornithopod oogenus Spheroolithus , men vissa typer av theropodägg ( Continuoolithus , Montanoolithus , Porituberoolithus och Prismatoolithus ) är kända. C. jfr. canadensis- fragment hittades också i den sena Santonian Milk River-formationen, längs med Porituberoolithus , Prismatoolithus , Spheroolithus och Triprismatoolithus . Maastrictian-åldrade Continuoolithus -exemplar har också upptäckts i North Horn-formationen i Utah , en formation rik på dinosaurieägg, inklusive Spheruprismatoolithus , Prismatoolithus , Ovaloolithus och Spheroolithus .

Se även

• Dinosaurier reproduktion
• Lista över dinosaurie oogenera
• Tidslinje för äggfossilforskning