Callosobruchus maculatus
_(cropped).jpg)
|
|
| Callosobruchus maculatus | |
|---|---|
| Hona Callosobruchus maculatus | |
| Vibrometrisk inspelning av Callosobruchus maculatus som matar inuti ett frö. | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Klass: | Insecta |
| Beställa: | Coleoptera |
| Familj: | Chrysomelidae |
| Släkte: | Callosobruchus |
| Arter: |
C. maculatus
|
| Binomialt namn | |
|
Callosobruchus maculatus ( Fabricius , 1775)
|
|
| Synonymer | |
|
|
Callosobruchus maculatus är en art av skalbaggar som vanligtvis är känd som koärtsvivel eller koärtfröbagge . Det är en medlem av bladbaggefamiljen, Chrysomelidae , och inte en riktig vivel . Denna vanliga skadegörare av lagrade baljväxter har en kosmopolitisk utbredning och förekommer på alla kontinenter utom Antarktis . Skalbaggen har med största sannolikhet sitt ursprung i Västafrika och flyttade runt jorden med handel med baljväxter och andra grödor. Eftersom endast ett litet antal individer sannolikt fanns i baljväxter som människor förde till avlägsna platser, har de populationer som har invaderat olika delar av världen sannolikt gått igenom flera flaskhalsar . Trots dessa flaskhalsar och de efterföljande inavelsomgångarna kvarstår dessa populationer. Denna förmåga att motstå en hög grad av inavel har sannolikt bidragit till denna arts förekomst som skadedjur.
Den används som en modellorganism för både forskning och utbildning på grund av dess snabba generationstid , sexuella dimorfism och enkla underhåll.
Beskrivning
Cowpea vivel saknar "nosen" av en äkta vivel. Den är mer långsträckt till formen än andra medlemmar i familjen bladbaggar. Den är överlag rödbrun, med svarta och grå elytra markerade med två centrala svarta fläckar. Det sista segmentet av buken sträcker sig ut under den korta elytran och har också två svarta fläckar.
Skalbaggen är könsdimorf och hanar är lätta att skilja från honor. Honorna är ibland större än hanarna, men detta gäller inte alla stammar. Honor är mörkare överlag, medan hanar är bruna. Plattan som täcker änden av buken är stor och mörk till färgen längs sidorna hos honor, och mindre utan de mörka områdena hos hanar.
Det finns två former av C. maculatus , en flyglös form och en flygande form. Den flygande formen är vanligare hos skalbaggar som utvecklades under förhållanden med hög larvtäthet och höga temperaturer. Den flygande formen har en längre livslängd och lägre fruktsamhet , och könen är mindre dimorfa och kan vara svårare att skilja åt.
Ägget är klart, glänsande, ovalt till spindelformat och cirka 0,75 millimeter långt. Larven är vitaktig till färgen .
Livscykel
En vuxen hona kan lägga över hundra ägg, och de flesta av dem kommer att kläckas. Hon lägger ett ägg på ytan av en böna, och när larven dyker upp cirka 4 till 8 dagar senare, gräver den ner sig i bönan. Under utvecklingen livnär sig larven på bönans inre, äter vävnaden precis under ytan och lämnar ett mycket tunt lager genom vilket den kommer ut när den mognar. Den dyker upp efter en larvperiod på 3 till 7 veckor, beroende på förhållandena. I kallare klimat tar dräktighetsperioden vanligtvis längre tid, allt från 4–13 veckor innan den kommer fram.
Larvträngning kan uppstå när upp till 8 eller 10 larver föder och växer inom en böna. Trängsel begränsar resurserna för varje individ, vilket leder till längre utvecklingstid, högre dödlighet, mindre vuxenstorlek och lägre fruktsamhet.
När skalbaggen väl dyker upp som vuxen kan det ta 24 till 36 timmar att mogna helt. Livslängden är 10 till 14 dagar. Men i kallare klimat varierar livslängden vanligtvis från tre till fyra veckor. Den vuxne behöver varken mat eller vatten, men om den erbjuds vatten, sockrat vatten eller jäst kan den konsumera det. En hona som får näringsämnen kan lägga fler ägg.
Skalbaggen tolererar en mängd olika luftfuktighet och temperaturer, vilket gör den anpassningsbar i klimat över hela världen. Dess utvecklingstid varierar med faktorer som luftfuktighet, temperatur, baljväxttyp, trängsel och inavelsnivåer i populationen. En böna som är för torr kommer att vara omöjlig för larven att borra in i, och blöta bönor kan ha svamptillväxt . I experiment var ett luftfuktighetsområde på 25 % till 80 % acceptabelt, med olika optimala nivåer i varje livsstadium. De flesta äggen kläcktes mellan 44 % och 63 % luftfuktighet, och 44 % gav den högsta överlevnaden. Den vuxna lever längre med 81% till 90%. I ett annat experiment stressade skalbaggen temperaturer på 17 °C (63 °F) och 37 °C (99 °F) med konstant luftfuktighet, och det ideala temperaturintervallet var 24 °C (75 °F) till 28 °C ( 82 °F).
Honans ålder vid äggläggning påverkar avkommans utveckling och överlevnad. Äggen från äldre honor är mindre benägna att kläckas, larverna tar längre tid att utvecklas och färre larver överlever till vuxen ålder.
Fortplantning
Kopulation är skadlig för skalbaggen. Hanen har penisryggar som skadar den kvinnliga reproduktionskanalen. Honan kan kraftfullt sparka hanen under parningen, vilket avslutar parningen. Det är möjligt att hanen kan dra nytta av att skada honan eftersom skadan kan minska parningar eller parningsframgång med andra hanar, eller öka hennes äggproduktion. När honan experimentellt hindras från att sparka hanen (genom att bakbenen tas bort) fortsatte parningarna längre än vanligt och skadan ökade. Men hur lång tid innan hon blev mottaglig igen och äggläggningshastigheten påverkades inte. Detta tyder på att penisryggar inte ökar reproduktionsframgången för män, och det misstänks att ryggraderna inte ökar reproduktionsframgången för något av könet och kanske inte har något adaptivt värde.
Efter parning limmar honan enstaka ägg på en böna. Honan lägger i allmänhet färre ägg när det finns färre värdar. I ett experiment lade honor med tre stora bönor fler ägg än honor med tre små bönor. Ibland deponerar honor många ägg på icke-livsdugliga ytor, speciellt om det finns få eller inga tillgängliga värdar. Detta leder till en högre dödlighet i ägg och potentiella larver, men det kan också leda till värdexpansion på lång sikt.
Recessiva skadliga alleler av C. maculatus tenderar att selekteras direkt mot hos män men inte hos honor. Mutationer med skadliga effekter på befolkningstillväxten på grund av deras effekter på kvinnor tenderar att indirekt selekteras mot och effektivt renas bort via sina manliga syskon.
Livsmiljö
Temperatur och luftfuktighet i lagringsutrymmen för baljväxter är relativt konstanta och matdensiteten är hög. Honan lägger ägg på baljväxter på fältet eller i lager. Inavel är vanligare i laboratoriesituationer där skalbaggen tillåts häcka kontinuerligt; avel på fältet är mer begränsad.
Skalbaggen är känd för att attackera cowpea ( Vigna unguiculata ), men den angriper lätt andra bönor och ärter som mungböna ( Vigna radiata ) och adzukiböna ( Vigna angularis ). Den vuxne är mer benägen att söka baljväxten där den utvecklades som en larv, men om den inte är tillgänglig eller mindre vanlig kommer skalbaggen att använda en annan typ.
Beteende
.jpg)
Kvinnor är mer benägna än män att dra fördel av sockervatten eller andra resurser. I ett experiment för att testa hypotesen att tillgång till näringsresurser skulle påverka frekvensen av andra parningar, var kvinnor med tillgång till socker mindre benägna att para sig mer än en gång. Tillgänglig mat gör honan mindre mottaglig för framsteg från män, som ger en bröllopsgåva som en del av uppvaktningen. Gåvan är en spermatofor , näringsinnehåll blandat i hans ejakulat , ett paket som kan vara upp till 20% av hans kroppsvikt. Honor med andra näringsresurser har råd att vägra en parning.
En hona utan en extra näringskälla är mindre kräsen i parningsprocessen. Hon vägrar inte ens parningar med nära släktingar, som bröder. Arten lider visserligen av inavelsdepression , men den verkar inte vidta beteendemässiga åtgärder för att undvika det.
Dessutom är bönbaggar kända för att uppvisa homosexuellt beteende. Hanar kommer att gå upp både honor och andra hanar. Detta kan potentiellt ha fitnessfördelar för mannen, eftersom mannen inte slösar tid på att avgöra om hans partner är man eller kvinna. Ibland är det snabbare att testa fysiskt än att försöka fastställa via andra metoder.
Honan ägglägger vanligtvis på den släta sidan av en böna snarare än den grova toppen, och den undviker baljväxter utan släta ytor. Den har också ett sätt att fördela äggen mellan små och stora baljväxter så att varje larv har tillgång till ungefär samma mängd näringsämnen; dess bedömning av baljväxter baseras på massa snarare än yta, och på antalet ägg som redan finns.
När larven förbereder sig för att förpuppa sig gräver den en cell i bönan och fodrar den med avföring. Om den stöter på en annan larv i bönan, både dra sig tillbaka och skapa väggar av avföring. Om väggen tas bort slåss de två larverna till döds. Detta beteende förstås inte väl.
Värdpreferens
Bönbaggen, Callosobruchus maculatus , lägger sina ägg på cowpea -bönan. De arter som är vanligast för skalbaggen att lägga sina ägg på är black eyed peas , mungbönor och adzukibönor . Om mer än en värd finns tillgänglig kommer skalbaggen att välja sin värd beroende på bönans sort och storlek samt strukturen på fröskalet. En studie visade att skalbaggarna kommer att välja sin värd beroende på den geografiska region där de bor. Det har också visat sig att skalbaggen ofta byter värd om en ny värd blir tillgänglig för dem. Med tiden kommer skalbaggarna att börja specialisera sig på den nya värden och kommer att förlora preferensen för den förfäders värden.
Skalbaggens larver växer inuti bönan tills de kommer fram som vuxna. Den tid det tar för larverna att utvecklas varierar mellan värdarna, med längre utvecklingstider på mindre lämpliga värdar. Det har visat sig att skalbaggar som väljer att ägglägga sina ägg på svartögdärtan har en kortare utvecklingstid, vilket tyder på att svartögdärtan är en mer lämplig värd. Temperaturen och den relativa luftfuktigheten påverkar också utvecklingstiden ; högre temperaturer och en relativ luftfuktighet på 40%-60% förkortar utvecklingstiden.
De framkomna vuxna skalbaggarna parar sig assortativt , vilket betyder att de parar sig med andra som utvecklats på samma värdböna. Om hybriderna av populationen är mindre vältränade assortativ parning leda till artbildning . En studie tittade på detta och fann att artbildning började förekomma i tidiga generationer, men eftersom det inte fanns någon selektion mot hybrider , förstörde rekombination alla kopplingar som bildades mellan värd- och parningspreferenser som inte gjorde det möjligt att fullborda artbildning .
Predation
Predatorerna av C. maculatus inkluderar flera parasitoidgetingar . Anisopteromalus calandrae , Uscana mukerjii och Dinarmus getingar riktar sig specifikt mot Callosobruchus- arter. Dinarmus basalis parasiterar små larver och stoppar deras utveckling. Detta begränsar skadorna de kan göra på bönor, men deras närvaro gör fortfarande bönorna olämpliga för mänsklig konsumtion och gör dem vanligtvis olämpliga för sådd också. Uscana mukerjii är en äggparasit som hindrar ägget från att kläckas och därigenom förhindrar skador på baljväxten.
Kontrollera
Skalbaggen anses vara "medicinskt ofarlig" för människor. Det är en skadlig jordbruksskadegörare.
I utvecklingsländer blandar småskaliga bönder de krossade bladen av Cassia occidentalis i bönförråd för att avskräcka skalbaggen. Andra Cassia är också användbara. De pulveriserade bladen är effektiva och ett varmvattenextrakt och den eteriska oljan från fröna är bättre. Fröoljan stoppar inte äggläggningen, men den ökar dödligheten hos äggen och larverna i första stadium . Varmvattenextraktet avskräcker den vuxna honan från att ägglägga.
Andra botaniska biologiska skadedjursbekämpningsmedel som testats inkluderar nishinda ( Vitex negundo ), Tasmanian blue gum ( Eucalyptus globulus ), bankalmi ( Ipomoea sepiaria ), neem ( Azadirachta indica ), safflor ( Carthamus tinctorius ), sesam ( Sesamum indicum ) och gummigummi Acacia nilotica syn. Acacia arabica ).
Hermetiska lagringsteknologier som Purdue Improved Cowpea Storage-påsar har också visat sig vara framgångsrika för att kontrollera C. maculatus . Dessa teknologier fungerar genom att separera behållarmiljön från den omgivande luften och tvinga insekterna inuti att tömma det tillgängliga syret inuti behållaren. Detta dödar inte bara insekterna, utan det minskar också nivån av skada de orsakar när aktiv matning upphör under en viss tröskel för syre
Djurmedel för biologisk kontroll inkluderar parasitoidgetingar som riktar sig mot skalbaggen. I laboratorieförsök D. basalis eliminerat skalbaggen. A. calandrae och U. mukerjii kan också visa sig användbara.
Frysning av hela lagringsområdet kommer också att kontrollera C. maculatus . En period på sex till 24 timmar vid -18 °C dödar alla vuxna och larver. Om nedkylningen är långsam kan skalbaggen acklimatisera sig, så längre frysning krävs.