Beggiatoa

Beggiatoa
Vetenskaplig klassificering
Domän:	Bakterie
Provins:	Pseudomonadota
Klass:	Gammaproteobakterier
Beställa:	Thiotrichales
Familj:	Thiotrichaceae
Släkte:	Beggiatoa Trevisan 1842
Art
Beggiatoa alba Beggiatoa leptomitoformis

Beggiatoa är ett släkte av Gammaproteobacteria som tillhör ordningen Thiotrichales , i Pseudomonadota- fylumen. Detta släkte var en av de första bakterierna som upptäcktes av den ukrainske botanikern Sergei Winogradsky . Under sin forskning i Anton de Barys laboratorium för botanik 1887 fann han att Beggiatoa oxiderade svavelväte (H ₂ S) som en energikälla och bildar intracellulära svaveldroppar , syre är den terminala elektronacceptorn och CO ₂ används som en kolkälla. Winogradsky döpte den för att hedra den italienske läkaren och botanikern Francesco Secondo Beggiato (1806 - 1883), från Venedig. Winogradsky kallade denna form av metabolism som "inorgoxidation" (oxidation av oorganiska föreningar), idag kallad kemolitotrofi . Dessa organismer lever i svavelrika miljöer som mark, både marint och sötvatten, i hydrotermiska öppningar i djuphavet och i förorenade marina miljöer. Fyndet representerade den första upptäckten av litotrofi . Två arter av Beggiatoa har formellt beskrivits: typarterna Beggiatoa alba och Beggiatoa leptomitoformis , varav den senare publicerades först 2017. Denna färglösa och trådformiga bakterie, ibland i förening med andra svavelbakterier (till exempel släktet Thiothrix ), kan vara arrangerad i biofilm som är synlig för blotta ögat bildad av en mycket lång vit trådformig matta, den vita färgen beror på det lagrade svavlet. Arter av Beggiatoa har celler upp till 200 µm i diameter och de är en av de största prokaryoterna på jorden.

Taxonomi

Släkten Beggiatoa är en lugn mångfaldig grupp eftersom den har representanter som upptar flera livsmiljöer och nischer, både i söt- och saltvatten. Tidigare har de förväxlats som nära släktingar till Oscillatoria spp. ( Cyanobacteria ) för morfologin och motilitetskaraktärerna, men 5S rRNA-analys visade att medlemmar av Beggiatoa är fylogenetiskt avlägsna från Cyanobacteria som är medlemmar av Gammaproteobacteria -filumen.

Förmågan att oxidera sulfid och lagra svavel är huvuddragen som skiljer Beggiatoa och närbesläktade Thioploca som filamentösa färglösa svavelbakterier från andra filamentösa bakterier (som cyanobakterier och de icke-svaveloxiderande Cytophaga och Flexibacter ) En annan avgörande egenskap är förmågan att lagra nitrat inuti . vakuolerna hos de breda marina arternas celler . Basstudier av 16S rRNA-sekvenser drog slutsatsen att denna egenskap delas mellan medlemmar av en monofyletisk klad kapslad i Beggiatoa -släktena; denna klädsel inkluderar också medlemmar av Thioploca och Thiomargarita , båda uppvisar endast små skillnader med Beggiatoas: medan den förra växer med en gemensam slemslida, har den senare inte bevarat filamentös tillväxt och bildar kedjor av rundade celler. Eftersom den fylogeniska historien inte återspeglar nomenklaturen, finns det ett behov av en ny benämning av släkten och arter . Stammen av neotyp är B18LB och den fastställde kriterierna för identifiering av sötvattensarten Beggiatoa alba .

Enligt NCBI databas endast två arter av Beggiatoa spp. har giltigt publicerats: Beggiatoa alba , och Beggiatoa leptomitoformis .

Genetisk

På grund av bristen på ren kultur är lite känt om Beggiatoas genetiska egenskaper . Beggiatoa alba visar en GC-halt mellan 40 och 42,7 mol%, närvaron av två eller tre liknande plasmider och genomstorleken för Beggiatoa alba -stam B18LD resulterar i att vara cirka 3 Megabaser (Mb). En viktig studie om genomin av Beggiatoa analyserade sekvenserna erhållna från två enkla filament av en vakuolerad stam. Optisk kartläggning visade att genomstorleken var cirka 7,4 Mb och sekvensanalyserna upptäckte vägar för svaveloxidation, nitrat- och syreandning och CO ₂ -fixering, vilket bekräftar den kemolitoautotrofa fysiologin hos Beggiatoa . Dessutom jämförande genomik horisontell genöverföring mellan Beggiatoa och Cyanobakterier av lagrings-, metabolisk och glidförmåga.

Morfologi och motilitet

Beggiatoa -liknande filament under vattnet

Genom observation av deras morfologiska egenskaper kan Beggiatoa spp. kan delas in i tre kategorier:

1. Sötvattenstammar, kännetecknade av smala filament utan vakuoler ;
2. Smala marina stammar, utan vakuoler (filamentens diameter på cirka 4,4 µm);
3. Större marina stammar, med vakuoler för nitratlagring (filamentens diameter varierar mellan 5 och 140 µm)

Uppenbarligen är denna klassificering rent idealisk så vissa undantag kan finnas. Smala filament är vanligtvis sammansatta av cylindriska celler vars längd är cirka 1,5 till 8 gånger deras tjocklek; bredare filament är istället skivformade med celllängder från 0,10 till 0,90 gånger sin cellbredd. I alla de odlade stammarna verkar de terminala cellerna i filamenten vara rundade. Även om de är gramnegativa bakterier , visar Beggiatoa ovanlig cellvägg- och membranorganisation . Ibland finns ytterligare membran som täcker peptidoglykanskiktet och antalet av dessa ytterligare membran är mycket varierande. Deras närvaro beror kanske på de svåra förhållanden som vissa av dessa organismer lever under. Även de intracellulära granulerna kan täckas av extramembranstruktur. Förutom svavelgranulerna visar cellerna ofta närvaron av liknande lagrade granuler av polyhydroxibutyrat och polyfosfat . Mycket vanliga i stora marina vakuolerade Beggiatoa är ihåliga filament, sammansatta av celler med en smal cytoplasma som omger en stor central vakuol, som utnyttjas för nitratlagring.

Filamenten rör sig genom att glida och denna rörelse är sannolikt kopplad till strängliknande strukturer i det yttre membranet och transpeptidoglykankanaler . Ibland kan filamenten också bryta igenom bildningen av nekridiaceller i mitten av filamentet. Glödtrådens rörlighet är mycket viktig för bakteriernas anpassningsförmåga, eftersom den gör det möjligt att röra sig på mer lämpliga förhållanden för den cellulära metabolismen . De huvudsakliga drivkrafterna som styr rörelsen av Beggiatoa- filament är höga syre- och sulfidnivåer och ljusexponering, varifrån filamenten rör sig bort.

En ritning av Beggiatoa alba: A) Speciellt av intracellulära svaveldroppar. B) Typer av filamentarrangemang.

Celltillväxt

Beggiatoas reproducerande strategi är fragmentering . Tillväxten av en koloni som leder till mattutveckling erhålls genom omväxlande filamentförlängning och brott. Avbrott kan ske i huvudsak i mitten av en sträckt glödtråd, vid spetsen av en glödtrådsögla eller där en spets av en ögla en gång placerades. Närvaron av offerceller är grundläggande eftersom de avbryter kommunikationen mellan två delar av en glödtråd; på detta sätt kan varje sektion ändra sin glidriktning och orsaka splittringen.

Den genomsnittliga filamentlängden som uppnås genom denna process är också ett resultat av gen-miljö-interaktioner, eftersom till exempel tillväxten och positionen av filamentet är en funktion av vertikala gradienter av syre och sulfid. Därför föreslås det att goda miljöförhållanden paradoxalt nog kommer att orsaka celldöd för att förbättra filamentbrott, och därmed reproduktion.

Ämnesomsättning

Beggiatoa- gruppen består huvudsakligen av kemolitotrofa , sulfidoxiderande bakterier. Utbudet av möjliga metaboliska vägar är emellertid mycket diversifierat, varierande från heterotrofi till kemolitoautotrofi . På grund av denna enorma variation kan de olika bakterierna i detta släkte skilja sig mycket från varandra.

Kolmetabolism

I Beggiatoa -gruppen finns både autotrofa och heterotrofa metabolismer . Autotrofiska Beggiatoa utför CO ₂ -fixeringen genom Calvin-cykeln och användningen av RuBisCO- enzymet. Den senare visar olika regleringsnivåer i obligatoriska och fakultativa autotrofer. Till exempel, i den obligat autotrofa stammen MS-81-1c kan RuBisCO inte undertryckas, medan den i den fakultativt autotrofa stammen MS-81-6 är hårt reglerad att byta från autotrofisk till heterotrofisk tillväxt och vice versa. Förutom de autotrofa stammarna är de flesta sötvattensbeggiatoa- stammarna heterotrofa och kräver organiska substrat för tillväxt. Specifikt kan många av dem betraktas som mixotrofer , eftersom de växer heterotrofiskt och oxiderar organiska föreningar, men de kan också använda sulfid eller andra reducerade svavelföreningar som elektrondonatorer. Genom denna strategi sparas de organiska kolskeletten i syfte att öka biomassan och den autotrofa CO ₂ -fixeringen krävs inte. Mixotrofi har misstänkts vara den trofiska modaliteten för många sötvattenstammar, men den har bara hittats i en marin stam av Beggiatoa , MS-81-6. En metabolisk väg för användning av C-1-föreningar har också avslöjats i Beggiatoa leptomitoformis stam D-402, genom omfattande analys av dess genom, biokemi, fysiologi och molekylärbiologi.

Kvävemetabolism

Beggiatoa- gruppen visar betydande mångsidighet när det gäller att använda kväveföreningar. Kväve kan vara en källa för tillväxt eller, när det gäller nitrat , kan det vara en elektronacceptor för anaerob andning . Heterotrofa sötvatten Beggiatoa spp. assimilera kväve för tillväxt. Kvävekällor inkluderar nitrat , nitrit , ammoniak , aminosyror , urea , aspartat , asparagin , alanin och tiourea , beroende på förmågan hos specifika stammar.

Autotrofa vakuolerade Beggiatoa kan lagra nitrat i sina vakuoler 20 000 gånger koncentrationen av det omgivande havsvattnet och använda det som terminal elektronacceptor under anoxiska förhållanden. Denna process, som kallas Dissimilatory Nitrat Reduction to Ammonium (DNRA), reducerar nitrat till ammonium. Möjligheten att använda nitrat som elektronacceptor tillåter kolonisering av anoxiska miljöer, såsom mikrobiella mattor och sediment. Flera arter kan fixera kväve med hjälp av nitrogenasenzym (t.ex. Beggiatoa alba) .

Svavelmetabolism

Biofilm av Beggiatoa-liknande filament

⁰ En av de definierande egenskaperna hos släktet Beggiatoa är produktionen av intracellulära inneslutningar av svavel som är ett resultat av oxidationen av reducerade svavelkällor (t.ex. vätesulfid) . I autotrofiska Beggiatoa är sulfid en energikälla och elektroner för kolfixering och tillväxt. Oxidationen av sulfid kan vara aerob eller anaerob , i själva verket kan den kopplas till reduktion av syre eller med reduktion av nitrat . Svavel som produceras genom oxidation av sulfid lagras i inre kulor och kan användas när koncentrationen av sulfid minskar. Den tillfälliga lagringen av elementärt svavel (S ) ökar således en organisms anpassningsförmåga och dess tolerans mot förändringar i koncentrationerna av sulfid och syre.

  Sulfid aerob oxidation: ${\ce {H2S + 0,5O2 -> S^0 + H2O}}$ 

  Sulfid anaerob oxidation: ${\ce {4H2S + NO3^- + 2H+ -> 4S^0 + NH4^ + + 3H2O}}$

Det finns vissa fall av kemoorganotrofi också. Till exempel stammen Beggiatoa sp. 35Flor gör vanligtvis en aerob andning i kombination med oxidation av sulfid, men i anoxiskt tillstånd aktiveras en annan typ av andning. Energin erhålls kemoorganotrofiskt från oxidation av PHA ( polyhydroxialkanoater ), organiska föreningar som tidigare syntetiserats genom CO ₂ -fixering under kemolitotrofisk tillväxt på syre och sulfid. I detta fall är elektronacceptor svavlet som lagras i cellen, så slutprodukten är svavelväte.

  Anaerob andning: ${\ce {PHA + S^0 -> CO2 + H2S}}$

Vätemetabolism

Stammen Beggiatoa sp. 35Flor kan använda väte som alternativ elektrondonator till sulfid. Denna oxidationsprocess kan ge energi för underhålls- och assimileringsändamål och är till hjälp för att minska lagrat svavel när det blir överdrivet, men det kan inte ge tillväxt till stammen.

  Väteoxidation: ${\ce {H2 + S^0 -> H2S}}$

Fosformetabolism

Beggiatoas metabolism inkluderar användningen av fosfor i polyfosfatform . Regleringen av denna metabolism är beroende av miljöförhållandena. Syresatta omgivningar orsakar en ackumulering av polyfosfat, medan anoxi (i kombination med en ökande koncentration av sulfid) producerar en nedbrytning av polyfosfat och dess efterföljande frisättning från cellerna. Det frigjorda fosfatet kan sedan deponeras som fosforitmineraler i sedimenten eller stanna upplöst i vattnet.

Ekologi

Filament har observerats bilda täta mattor på sediment i en mycket stor variation av miljöer. De uppträder som ett vitaktigt lager och eftersom de finns och frodas i marina miljöer som har varit utsatta för föroreningar kan de betraktas som en indikatorart . Beggiatoa och andra relaterade filamentösa bakterier kan orsaka sättningsproblem i avloppsreningsverk , industriavfallslaguner vid konservering , pappersmassaframställning , bryggning , malning , vilket orsakar fenomenet som kallas " bulking ". Beggiatoa kan också avgifta svavelväte i marken och har en roll i immobiliseringen av tungmetaller.

Beggiatoa lever vid gränssnittet oxisk/anoxiskt, där de drar nytta av närvaron av både svavelväte och syre. De kemolitoautotrofa stammarna av Beggiatoa anses också vara viktiga primära producenter i mörka miljöer.

Livsmiljö

Det otroliga antalet anpassningar och metabolismer av detta släkte av bakterier är konsekvenser av den extraordinära miljövariabilitet de kan leva i. Beggiatoa är nästan bentisk, den kan hittas i marina ( Beggiatoa sp . MS-81-6 och MS-81-1c ) eller sötvattensmiljöer ( Beggiatoa alba ) och de behöver bara sulfid eller tiosulfid som elektrondonator och oxidationsmedel. De kan vanligtvis hittas i livsmiljöer som har höga halter av svavelväte, dessa miljöer inkluderar kalla sippor , svavelkällor , förorenat avloppsvatten, lerlager av sjöar och nära djupa hydrotermiska ventiler . Beggiatoa kan också hittas i rhizosfären hos sumpväxter, i jord, marina sediment och även i mangrovelagunen (där de bidrar till lipidpoolen i sedimenten). Sötvattensarterna har typiska livsmiljöer i svavelkällor, diken, vattenpölar, våtmarker, sjösediment och i risfält, där den kan växa i samband med risväxternas rötter. Beggiatoa som lever i marint vatten kan hittas i regioner där deras energikälla (sulfid eller tiosulfid) är tillgänglig . Det kan extraheras från både oorganisk eller organisk källa och vanligtvis är det kopplat till mikrooxiska tillstånd, därför mycket låg koncentration av syre. Detta släkte av Gammaprotobacteria är också vanligt i lokaliserade områden med anaerob nedbrytning som valkadaver på den djupa havsbotten.

En Beggiatoa-liknande bakteriematta filament i undervattensgrotta.

Vacuolated Beggiatoa kan vara mycket vanligt i kustnära uppväxtområden (till exempel Perus och Chiles kuster), hydrotermiska öppningar för djuphavsvatten och kalla ventiler ; i dessa miljöer flockmattorna (hårliknande bröst) växa upp och täcka stora ytor och nå en höjd av 30 cm. I hydrotermiska öppningar på djupa havet och kyla Beggiatoa växa i filament som kan vara upp till 200 mikrometer i diameter, vilket gör dessa till de största prokaryoterna som är kända för närvarande. Vacuolated Beggiatoa kan också hittas i hypoxisk havsbotten, där filamenten kan leva inuti sedimenten på ett djup av några cm (från 2 till 4 cm); i samma fall Beggiatoa- bakteriefilamenten vara den mest förekommande delen av den mikrobiella biomassan i sedimenten.

Beggiatoa kan också hittas i salta myrar , saltlösningar och geotermiskt aktiva undervattensgrottor. Vissa studier av dessa miljöer har utförts i undervattensgrottorna av dolomiterad kalksten i Capo Palinuro , Salerno , ( Italien ). Här finns hydrotermiska sulfidkällor och mikrobiell biofilm är förknippad med flödet av hydrotermiska vätskor, vars aktivitet är intermittent och startar under lågvatten. Mattor som hittades i grottorna var sammansatta av filament som till största delen liknade Beggiatoa , Thiothrix och Flexibacter , och dessa Beggiatoa - liknande filament var morfologiskt nära de som hittats fästa vid stenar och musslornas byssus från Lucky Strike Hydrotermiska ventiler på Midatlanten Ridge .

Interaktioner med andra organismer

Ofta kan mikroorganismer av släktet Beggiatoa bilda komplexa mikrobiella mattor , där de lever i association med många andra trådliknande bakterier, såsom cyanobakterier . De senare upptar vanligtvis mattans ytskikt och under dagen producerar de en stor mängd syre, som härrör från den fotosyntetiska aktiviteten. Omvänt Beggiatoa längs ett oxiskt/anoxiskt (syre/sulfid) gränssnitt, under fototroferna , där de producerar vita fläckar. Men under mörk acklimatisering blev mattan anoxisk, så Beggiatoa flyttade till mattans yta, för att undvika de höga nivåerna av H ₂ S och förbli vid syre/sulfid-gränsytan, medan cyanobakterier förblev i ett tätt lager nedanför. Ibland berikas Beggiatoa-mattor också av närvaron av kiselalger och gröna euglenoider , men även protister som ciliater och dinoflagellater har hittats förknippade med mattorna i Guaymas Basin hydrotermiska vent ekosystem och de förbrukar sannolikt en stor mängd bakteriell biomassa.

Eftersom de mikrobiella mattorna kan bli 3 cm breda kan de utgöra en källa till föda för många betare. Denna trofiska koppling har observerats i mangrovesystem , där Beggiatoa täcker en del av marina sediment. Det har observerats att dessa bakterier ger ett viktigt bidrag till meiofaunas kost, särskilt hjuldjur , polychaetes , nematoder och vissa grupper av platyhelminthes , aschelminths och gnathostomulids . Ett anmärkningsvärt samband har hittats mellan nematoder och Beggiatoa . Faktum är att nematoder tycks gynna utvecklingen av Beggiatoa-mattor, genom ökad syrepenetration och näringsdiffusion in i mattan.

Dessutom verkar många kadaver täckta av mattor av Beggiatoa -liknande filamentösa bakterier som ligger över anaeroba sulfatreducerande bakterier . De lockar till sig många metazoas asätare , men när de bryter mattan frigör den svavelväte som driver bort asätarna. Därför Beggiatoa också betraktas som ett kadaverförsvar från asätarna.

Roll i biogeokemiska kretslopp

Massiva mattor av några Beggiatoa-liknande filament i en undervattensgrotta

Flera arter av vita svavelbakterier i familjen Beggiatoaceae kan ackumulera och transportera NO ₃ ⁻ , hämtat från grunda kustsediment som är grundläggande för ämnesomsättningen, samt ackumulera det i filament. Reduktionen av NO ₃ ⁻ till ammonium innebär oxidation av H ₂ S (förutom geotermiska ventiler, sulfiden härrör från det underliggande anaeroba sedimentet där dissimilerande sulfatreduktion sker): denna minskning leder till bildandet av suboxiska zoner som kännetecknas av positiv redox potentiella och endast spårkoncentrationer av fritt H ₂ S. I marin miljö är närvaron av dessa arter viktig eftersom de har en grundläggande roll i regleringen av mängden H ₂ S och NO ₃ ⁻ :

• Å ena sidan är regleringen av koncentrationen av fritt H ₂ S i marina sediment grundläggande eftersom sulfidutarmade ytsediment är nödvändiga för överlevnad av bentisk infauna, i själva verket är sulfid mycket giftigt för bottenfaunan och andra organismer som lever i sedimentet;
• Å andra sidan är NO ₃ ⁻ minskning viktig för kontroll av övergödning i kvävebegränsade kustvatten.

Beggiatoa kan också ackumulera fosfor som polyfosfat och det frigör därefter fosfat under anoxiska förhållanden. Detta kan öka tillgängligheten av fosfor för primärproducenterna om fosfatet frigörs från sedimentet till vattenpelaren. Vissa studier om fosforns kretslopp och utsläpp av fosfor kopplat till Beggiatoa har genomförts i Östersjön . Dessa studier visade att minskningen av sulfid av dessa bakterier kan minska hastigheten för järnsulfidbildning i sedimenten och därmed öka fosforretentionsförmågan hos sedimentet.

Odling

Selektiva berikningar

De mest framgångsrika anrikningarna för Beggiatoa spp. har gjorts med en grund panna eller akvarium där det har tillsatts några centimeter sand, olika mängder CaSO ₄ och K ₂ HPO ₄ , en källa till komplexa organiska polymerer som tång , flera centimeter sulfidrik marin lera och havsvatten. Anrikningen måste innehålla den rätta gränsytan mellan sulfid och syre som endast kan vara möjlig om luft tillförs, till exempel genom ett långsamt, jämnt flöde av nyluftat havsvatten. En annan typ av berikning förknippad med Beggiatoa spp . är baserad på användningen av extraherat torkat gräs eller hö i ett mineralmedium eftersom de komplexa polymererna såsom cellulosarester i materialet ger sulfatreduktion. Detta ger också den svavelväte som behövs för att berika för Beggiatoa .

Ren kulturisolering

Det finns tre olika möjliga tekniker för att få isolerade Beggiatoa- stammar i renkultur:

• Isolering på agarplattor
• Isolering med flytande media
• Isolering och odling i gradientmedia

Isolering på agarplattor

Några Beggiatoa-liknande filament nära ett litet hål

Proceduren som gör det möjligt att erhålla isolerad heterotrofisk stam kräver en agarplatta som innehåller utspätt organiskt substrat såsom en liten mängd pepton. Sedan är det nödvändigt att samla in tofsar av Beggiatoa -filament från miljön, tvätta dem med steril tvättlösning och placera dem på agarplattan. På detta sätt kommer det att finnas några växande filament som flyttar bort från det centrala ympämnet som kan användas som inokulum för en ny agarplatta. För isolering av marina Beggiatoa -stammar (som visar autotrofisk tillväxt), eftersom de är obligatoriska mikroaerofiler, är det viktigt att tillhandahålla mikrooxiska förhållanden och att använda speciella agarplattor gjorda av filtrerat havsvatten kompletterat med natriumsulfid och natriumacetat. Tvärtom, för isolering av sötvattenstammar är det nödvändigt att utföra under oxiska förhållanden (luftatmosfär) med användning av en mängd olika medier som innehåller en låg koncentration av en enda organisk förening såsom Na2S _. acetat , eller tiosulfat

Isolering med flytande media

Flytande media används ofta för anrikning, MPN-uppräkning och bulkodling av Beggiatoa . För att få en framgångsrik odling av heterotrofa eller mixotrofa sötvattensbeggiatoa måste flytande media innehålla små mängder kolsubstrat, antingen jordextrakt eller acetat. Typarter och stammar ( Beggiatoa alba str. B18LD) och besläktade stammar odlas i allmänhet i media som inkluderar en saltbas, acetat som kolkälla och variabla jästextrakt och sulfidtillsatser. Vissa marina autotrofa Beggiatoa- stammar har också odlats på definierat flytande mineralmedium med tiosulfat, CO ₂ , mikrooxiska förhållanden under luftning med 0,25 % O ₂ (v/v) i gasfasen.

Isolering och odling i gradientmedia

Autotrofa stammar som kommer från en enda filamentisolering på agar kan lätt upprätthållas och förökas i sulfidgradientrör i vilka sulfidrika agarpluggar är överlagrade med sulfidfri mjuk agar. Badkar är löst stängda för att tillåta utbyte av headspace-gaser med atmosfären. Som ett resultat bildas två motsatta lager, ett som innehåller sulfid medan det andra ett syre: detta tillåter tillväxt av ett väldefinierat Beggiatoa -lager vid gränsytan mellan sulfid och syre. Gradientmediets konstruktion kräver olika mängder J3-medium (tillverkat av agar och NaHCO3 ₎ kompletterat med neutraliserat Na2S placerat _i ett skruvförslutet rör. Här tillhandahålls svavelkällan av flödet av sulfid. Ett annat '' lager '' är tillverkat av NaHCO ₃ utan sulfid eller tiosulfat: all sulfid kommer att vara under gränsytan mellan sulfid-agarpluggen och den sulfidfria överlagringsagaren medan det kommer att finnas ytterligare ett lager i toppen av röret som representerar syrereservoaren. Det börjar bilda en gradientform på grund av reaktionen mellan sulfid och syre: som ett resultat prolifererar filamenten snabbt vid gränsytan mellan sulfid och syre och bildar ett markerat lager eller "platta" på 1 mm, men det är också möjligt att inse att dessa bakterier kan spåra gränsytan och sakta sjunka på grund av den gradvisa utarmningen av sulfidreservoaren.

externa länkar

• "Beggiatoa".
• Roxanne L. Nikolaus "Beggiatoa och kolväten sipprar - Unika bakterier som frodas i en unik miljö".