Asplenium resiliens
|
|
| Svartstjälk mjältört | |
|---|---|
| Blad av A. resiliens , som visar blågrön färg och motsatta pinnae | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Plantae |
| Clade : | Trakeofyter |
| Division: | Polypodiophyta |
| Klass: | Polypodiopsida |
| Beställa: | Polypodialer |
| Underordning: | Aspleniineae |
| Familj: | Aspleniaceae |
| Släkte: | Asplenium |
| Arter: |
A. resiliens
|
| Binomialt namn | |
|
Asplenium resiliens |
|
| Synonymer | |
|
|
|
Asplenium resiliens , blackstem spleenwort eller little ebony spleenwort , är en art av ormbunke som är infödd på västra halvklotet, som sträcker sig från södra USA söderut till Uruguay, inklusive delar av Karibien. Finns på kalkstenssubstrat , den är uppkallad efter sin distinkta lila-svarta stång och rachis . En triploid , är oförmögen till sexuell reproduktion och producerar sporer apogamously . Först beskrevs av Martens och Galeotti 1842 under det tidigare använda namnet Asplenium parvulum , arten fick sitt nuvarande, giltiga namn av Kunze 1844. Flera liknande arter är kända från tropikerna; A. resiliens kan ha uppstått från dessa arter genom retikulerad evolution , men exakta relationer mellan gruppen är ännu inte säkra.
Beskrivning
Det är en liten ormbunke med fjädrande blad , som växer i upprättstående tofsar, med en glänsande svart stjälk och rachis (stam och bladaxel). Sterila och fertila blad är lika till utseendet.
Rötterna är tunna och trådiga och förökar sig inte för att bilda nya växter. Rotstocken är kort och upprätt, cirka 2 millimeter (0,08 tum) i diameter . Den har på olika sätt beskrivits som ibland förgrenad eller ogrenad. Den har styva trådliknande, linjära eller lansformade fjäll, som är svartaktiga till färgen och obskyrt klatraterade (med ett gitterliknande mönster) eller helt svarta. Skalorna är 3 till 5 millimeter (0,1 till 0,2 tum) långa och 0,2 till 0,6 millimeter (0,008 till 0,02 tum) breda, med otandade, ofta bruna, kanter och långa, utdragna spetsar.
Bladen är upprättstående och bärs i täta klumpar, varierande i storlek från 3 till 45 centimeter (1,2 till 18 tum) långa och från 0,5 till 2,5 centimeter (0,20 till 0,98 tum) breda. Stiften (bladets stjälk, under bladet) är rak och styv och en blanksvart till lila-svart färg. Det kan vara släta eller ha utspridda svartbruna, trådliknande fjäll 1 till 1,5 millimeter (0,039 till 0,059 tum) långa och bruna, klubbformade hårstrån 0,1 till 0,2 millimeter (0,004 till 0,008 tum) långa som är sammanpressade (ligger platt mot håret). stöd). Stålen mäter 1,5 till 3 centimeter (0,6 till 1 tum) lång (sällan så lång som 5 centimeter (2 tum)), och omfattar en tiondel till en fjärdedel eller en tredjedel av bladets längd. Den är rund i tvärsnittet men något tillplattad adaxiellt och har otydliga vingar 0,1 till 0,3 millimeter (0,0039 till 0,012 tum) på vardera sidan, eller saknar dem helt.
Bladbladet är linjärt till formen, ibland något bredare under spetsen eller strax ovanför basen. Den mäter från 4 till 35 centimeter (1,6 till 14 tum) lång och från 1 till 2 centimeter (0,4 till 0,8 tum) bred, ibland så bred som 2,5 centimeter (0,98 tum). Den konvergerar plötsligt till en flik, spetsig spets och avsmalnar gradvis vid basen. Till skillnad från den besläktade mjältörten ( A. palmeri ) bildar den inte prolifererande knoppar i spetsen; dock är pinnatifiden ofta lövfällande och lämnar efter sig en naken rachis. Bladet är hårlöst eller har spridda klubbformade hår, 0,1 millimeter (0,004 tum) långt, under. Bladvävnaden är ofta blågrön och tjock i konsistensen, inte riktigt läderartad. Rachis är, liksom stipen, rundad, svartaktig och glänsande; den kan vara slät eller ha några av de bruna hårstrån som finns på stjälken. Stålens vingning sträcker sig uppför rachis; den beskrivs på olika sätt som att den tar formen av parallella, broskiga revben, med en smal, grön, lummig vinge, revbenen smälter samman till en vinge mot bladets spets, eller en vitaktig till brun vinge som i dimensioner liknar den på stjälken. .
Bladet skärs i pinnae i hela sin längd, från 20 till 40 par per blad. Pinnorna är fastsittande (skaftlösa) eller har små stjälkar och är rektangulära till formen, avsmalnande något mot spetsen. I nordamerikanskt och mexikanskt material mäter de i mitten av bladbladet från 10 till 20 millimeter (0,4 till 0,8 tum) i längd (sällan så liten som 4 millimeter (0,2 tum)) och från 2 till 5 millimeter (0,08 till 0,2 tum) i bredd. I guatemalanskt material mätte tunnorna vanligtvis från 1,5 till 8 millimeter (0,059 till 0,31 tum) i längd och från 1 till 3 millimeter (0,04 till 0,1 tum) i bredd, varvid förhållandet mellan längd och bredd är typiskt 1,5 till 2,5. Varje pinna har vanligtvis en öra vid sin bas, som pekar mot spetsen av bladet; ibland förekommer också öron som pekar mot bladets bas. Kanterna på pinnae är otandade eller har grunt rundade tänder (eller djupa, rundade tänder i exceptionella skugga-vuxna exemplar), och är ofta rullade under. Spetsarna på pinnae är trubbiga. De nedre pinnae är brett åtskilda på rachis, och reflekterade nedåt. Bladvenerna är fria (de går inte samman igen) och är svåra att se; fertila vener är en gång gaffelformiga och slutar inte i hydatoder (framträdande svullnader). Fertila pinnae bär 2 till 6 par sori (sällan så få som 1 par eller så många som 10), cirka 1 millimeter (0,04 tum) i längd, på båda sidor av mellannven; sori är trångt i kanterna och smälter ofta samman när de åldras. Indusia som täcker dem är från 0,8 till 1,5 millimeter (0,031 till 0,059 tum) lång (sällan till 2 millimeter (0,079 tum)) och från 0,3 till 0,5 millimeter (0,01 till 0,02 tum) bred, grönaktig eller svagt gulaktig till vitaktig i färgen ogenomskinlig, med raka eller lätt taggiga kanter. De är ihållande efter att sporerna mognar, men kan döljas av hela sporangierna . A. resiliens har ett kromosomtal på n = 2 n = 108 och producerar 32 oreducerade, runda eller äggformade sporer per sporangium.
Liknande arter
A. resiliens liknar flera av sina kongener; i synnerhet tillhör den en grupp som omfattar varifärgad mjältört ( A. heterochroum ), A. nesioticum och A. palmeri , såväl som A. resiliens . Medlemmarna i denna grupp delar alla mörka, glänsande stift och saknar framträdande hydatoder på bladets yta, det senare kännetecknet skiljer dem från mjältört (A. monanthes ) och andra. Bland gruppen A. resiliens en något mer läderartad lövstruktur än resten, saknar distinkta tänder på pinna-kanterna och tenderar att ha en gång gaffelformade, snarare än enkla, fertila ådror. Stolze noterade att exemplar med bladstruktur så tjock att de skymmer venerna kan identifieras som A. resiliens , eftersom A. heterochroum och A. palmeri mycket sällan blir så läderartade.
I de mer tempererade delarna av dess sortiment kan A. resiliens förväxlas med ebenholtsmjältört ( A. platyneuron ) och jungfruhårsmjältört ( A. trichomanes ). Dess stjälk och rachis är mörkare och pinnae mindre och mer rundade än A. platyneuron , som också uppvisar bladdimorfism med liggande sterila blad. Pinnorna hos A. resiliens är mer åtskilda än hos A. trichomanes , som också saknar den uppåtriktade öronen, strukturen på bladvävnaden är mer läderartad och skaftet mörkare.
En hybrid mellan A. resiliens och A. heterochroum , Morzentis mjältört ( A. heteroresiliens ), finns i Florida och Carolinas. Eftersom A. resiliens är triploid och A. heterochroum är tetraploid , är hybriden pentaploid och reproducerar sig apogamiskt . Hybriden är svår att skilja från föräldraarten, eftersom den är mellanliggande i morfologin; dess fertila ådror är ibland mindre kluven än hos A. resiliens , dess blad tenderar att ha mer tandade kanter, och den bär missformade sterila sporer tillsammans med stora, klotformade, oreducerade sporer. Hos A. resiliens ligger sori nära pinnamarginalen; hos A. heteroresiliens är de något närmare marginalen än costa.
Taxonomi
Arten beskrevs från Mexiko 1842 av Martin Martens och Henri Guillaume Galeotti . Namnet de valde, Asplenium parvulum , hade dock redan använts, vilket gjorde deras namn till en senare olaglig homonym. Den beskrevs första gången under sitt giltiga namn, A. resiliens , av Gustav Kunze 1844. Han diskuterade inte anledningen till valet av epitet, även om det kan syfta på stjälkarnas fjädrande karaktär. År 1848 tilldelade Kunze nordamerikanskt material av A. resiliens namnet A. trichomanoides , och trodde att det var växten som beskrivs under det namnet av André Michaux ; i själva verket var Michaux material ebenholts mjältört, och i alla fall var namnet A. trichomanoides upptaget och ogiltigt. WJ Hooker ansåg att det var en sort av ebenholts mjältört, vilket gav den namnet A. ebeneum var. minus 1860, men andra fortsatte att upprätthålla den som en separat art; Eaton hänvisar till det som "lilla ebenholts mjältört". Oliver Atkins Farwell överförde det till ett segregerat släkte som Chamaefilix resiliens 1931, men detta namn blev aldrig allmänt accepterat.
År 1940 beskrev AHG Alston material från Argentina , som tidigare identifierats med A. trichomanes , som en ny art, A. lealii , som han namngav efter sin samlare, Adrián Ruiz Leal. Han noterade att denna art liknade A. resiliens , men hade färre hyalina celler på skalans marginaler. Denna art behandlas nu som en synonym för A. resiliens .
En global fylogeni av Asplenium publicerad 2020 delade upp släktet i elva klader, som fick informella namn i väntan på ytterligare taxonomiska studier. A. resiliens , A. heterochroum och A. palmeri tillhör " A. monanthes subclade" av " A. trichomanes clade". A. trichomanes klädsel har en världsomspännande distribution. Medlemmar av kladden växer på stenar och har en gång fjädrande blad med smala, kastanjebruna till mörkbruna stjälkar. A. monanthes subclade förekommer huvudsakligen i Neotropics. Inom denna grupp visade en studie baserad på nukleära och plastidgenetiska markörer , med material från USA, Mexiko och Costa Rica , att A. resiliens bildar en kladd med A. palmeri och exemplar som liknar A. heterochroum . Inom denna clade bildade de två sistnämnda en systerklad till A. resiliens . Plastidmarkörer indikerade att A. resiliens clade var uppdelad i två separata grupper, medan nukleära markörer från två distinkta grupper fördelades bland proverna, med fem prover som bar markörer från båda grupperna och ett prov vardera bar markörer från endast en av grupperna . Detta tyder på att A. resiliens utvecklats genom retikulerad evolution, dvs. som avkomling av en hybrid mellan två taxa, varvid varje föräldrataxon bär en av de två grupperna av plastid- och kärnkraftsframställare. Dessutom, av två exemplar, ett morfologiskt identifierat som A. resiliens och ett som A. palmeri , visade sig båda innehålla en nukleär markör från A. resiliens clade och en annan från A. palmeri clade. Även om apogama exemplar av A. palmeri är kända, är det vanligtvis en sexuellt reproducerande art, och implikationen av dessa exemplar är oklar.
Utbredning och livsmiljö
Asplenium resiliens finns i södra USA, Mexiko, Hispaniola , Jamaica , Guatemala och Sydamerika från Colombia och Venezuela söderut till norra Argentina, Uruguay och Brasilien . Inom USA finns det från Florida västerut till Arizona och södra Nevada och norr till syd-centrala Pennsylvania . Den finns i större delen av Mexiko, men är mest riklig i nordost, i Nuevo León och Coahuila . I Guatemala är det känt från de västra departementen Huehuetenango , El Quiché och Sololá . I Argentina följer dess utbredning bergsbågen från Jujuy-provinsen söderut till Sierra de la Ventana i Buenos Aires-provinsen ; det är också känt från provinsen Mendoza , i västra delen av landet, från avdelningarna Las Heras och Luján de Cuyo .
Det finns på eller vid basen av klippor eller sinkholes , på kalksten eller andra alkaliska klippor, även om exemplar också har rapporterats från sprickor i granit och sandsten . Tillväxt på mark är sällsynt. Den kan hittas i skogar eller på stenblock , avsatser och i klippskrevor. Växter växer på höjder från 100 meter (300 fot) (i Nordamerika) till 3 900 meter (13 000 fot) (i Guatemala). Växter på högre höjder (3 000 meter (9 800 fot) och uppåt) är förkrympta och mer kompakta än vanligt, med blad som är 4 till 10 centimeter (2 till 4 tum) långa och överlappande pinnae några millimeter långa. Dessa skillnader (som observeras i guatemalanskt och peruanskt material) tros bero på miljöfaktorer snarare än någon taxonomisk skillnad.
Ekologi och bevarande
Asplenium resiliens är en triploid och reproducerar sig apogamiskt och producerar 32 sporer per sporangium. Prover med 64 välformade sporer per sporangium, som tros vara sexuellt reproducerande, samlades in från Green Gulch i Chisos- bergen 1937, även om andra exemplar sedan de samlats in i området har de typiska 32 sporerna per sporangium.
Även om den är globalt säker anses den vara en utrotningshotad art i många av staterna vid den norra kanten av dess nordamerikanska utbredningsområde. NatureServe anser att det är kritiskt hotat (S1) i Colorado, Illinois, Indiana, Maryland, Mississippi, Nevada, Pennsylvania, South Carolina och Utah, hotat (S2) i Kansas och North Carolina och sårbart (S3) i West Virginia. Den har blivit utdöd i Louisiana sedan kalkstenen i en saltkupol vid Winnfield , den enda platsen för ormbunken i delstaten, bröts bort. Den tros också vara utdöd i Ohio , där den senast samlades in 1900, även om lämplig livsmiljö fortfarande finns i delstaten.
Brytning av de kalkhaltiga stenar som den växer på utgör ett "lågnivå" hot mot arten.
Odling
Asplenium resiliens är tolerant mot kyla till USDA- härdighetszon 6. Den föredrar fuktiga förhållanden, en grundläggande krukjord och en medelmängd ljus.
Anteckningar och referenser
Anteckningar
Referenser
Anförda verk
- Alston, AHG (1940). "En obeskriven art av Asplenium från Argentina" (PDF) . The Journal of Botany . 78:20 .
- Arana, Marcelo; Bianco, César; Carretero, Eduardo Martínez; Oggero, Antonia (2011). "Flora de Mendoza: Licofitas y Helechos de Mendoza" . Multequina (på spanska). 20 (2).
- Cobb, Boughton; Farnsworth, Elizabeth; Lowe, Cheryl (2005). En fältguide till ormbunkar i nordöstra och centrala Nordamerika . Peterson Field Guides. New York City: Houghton Mifflin. ISBN 0-618-39406-0 .
- Correll, Donovan S. (maj 1949). "Texas Pteridophyta" . Wrightia . 1 (5): 247–278.
- Cusick, Allison; Schneider, Greg (april 1993). "Asplenium resiliens Kunze" (PDF) . Ohio Department of Natural Resources. Arkiverad från originalet (PDF) den 10 november 2013 . Hämtad 10 november 2013 .
- Dyer, Robert J.; Savolainen, Vincent; Schneider, Harald (2012). "Apomixis och reticulate evolution i Asplenium monanthes ormbunkskomplex" . Annals of Botany . 110 (8): 1515–1529. doi : 10.1093/aob/mcs202 . PMC 3503490 . PMID 22984165 .
- Eaton, DC (1879). Ormbunkar i Nordamerika . Vol. 1. Salem, Massachusetts: SE Cassino. ISBN 9780665111983 .
- Farwell, Oliver Atkins (1931). "Fern Notes II. Ormbunkar i herbariet av Parke, Davis & co". American Midland Naturalist . 12 (8): 233–311. doi : 10.2307/2420088 . JSTOR 2420088 .
- Hooker, William Jackson (1860). Art Filicum . Vol. III. London: William Pamplin.
- Hoshizaki, Barbara Joe; Moran, Robbin C. (2001). Ormbunksodlarmanual . Portland, Oregon: Timber Press. ISBN 9780881924954 .
- Kartesz, John T. (2014). " Asplenium " . Biota of North America Program .
- Kunze, Gustav (1844). "Skicka in en Leiboldo i Mexiko Lectae" . Linnéa . 18 : 303–352.
- Kunze, Gustav (1848). "Anteckningar om några ormbunkar i USA" . American Journal of Science . 2:a serien. 6 : 80–89.
- Lathrop, Earl W. (18 november 1958). "Floran och ekologin i Chautauqua Hills i Kansas" . University of Kansas Science Bulletin . 39 (4): 97–209.
- Lellinger, David B. (1985). En fältmanual för Ferns & Fern-allierade i USA och Kanada . Washington, DC: Smithsonian Institution Press. ISBN 0874746035 .
- Martens, M .; Galeotti, H. (1842). "Synopsis Filicum Mexicanarum" . Nouveaux Mémoires de l'Académie Royale des Sciences et Belles-Lettres de Bruxelles . 15 : 7–82.
- Maxon, William R. (20 juni 1913). "Studier av tropiska amerikanska ormbunkar—nr 4" . Bidrag från United States National Herbarium . 17 (2): 133–179. JSTOR 23492188 .
- Mickel, John T.; Smith, Alan R. (2004). Mexiko del I. Memoarer från New Yorks botaniska trädgård. Vol. 88. Bronx, New York: New York Botanical Garden Press. ISBN 978-0-89327-488-7 .
- Moore, David (våren 2013). "Kalkstenskullen vid Winnfield Louisiana" (PDF) . Louisiana Native Plant Society nyhetsbrev . 27 (2): 5–7. Arkiverad från originalet (PDF) 2013-11-10 . Hämtad 2013-11-10 .
- " Asplenium resiliens " . NatureServe. oktober 2015 . Hämtad 18 december 2016 .
- Snyder, Lloyd H., Jr.; Bruce, James G. (1986). Fältguide till ormbunkar och andra pteridofyter i Georgien . Athens, Georgia: University of Georgia Press. sid. 78 . ISBN 9780820323855 .
- Stolze, Robert G. (17 april 1981). "Ormbunkar och ormbunksallierade i Guatemala del II Polypodiaceae" . Fieldiana . Botany New Series, nr 6. ISSN 0015-0746 .
- Tryon, Rolla M. ; Stolze, Robert G. (1993). "Pteridophyta av Peru–del V 18. Aspleniaceae-21. Polypodiaceae" . Fieldiana . Botany New Series, nr 32. ISSN 0015-0746 .
- Wagner, Warren H., Jr. (1966). "Två nya arter av ormbunkar från USA" . American Fern Journal . 56 (1): 3–16. doi : 10.2307/1546108 . JSTOR 1546108 .
- Wagner, Warren H., Jr.; Moran, Robbin C.; Werth, Charles R. (1993). " Asplenium resiliens " . I Flora of North America Editorial Committee (red.). Flora i Nordamerika norr om Mexiko . Vol. 2: Pteridofyter och gymnospermer. New York och Oxford: Oxford University Press . Hämtad 2012-05-10 .
- Welsh, Stanley L .; et al., red. (1987). En Utah Flora . Great Basin Naturalist memoarer. Vol. 9. Brigham Young University. ISBN 0-8425-2260-3 .
- Wendt, Tom (1979). "Sexualitet i Asplenium resiliens" . American Fern Journal . 69 (3): 96. doi : 10.2307/1546391 . JSTOR 1546391 .
- Xu, Ke-Wang; Zhang, Liang; Rothfels, Carl J.; Smith, Alan R.; Viane, Ronald; Lorence, David; Wood, Kenneth R.; Cheng, Cheng-Wei; Knapp, Ralf; Zhou, Lin; Lu, Ngan Thi; Zhou, Xin-Mao; Wei, Hong-Jin; Fläkt, Qiang; Chen, Su-Fang; Cicuzza, Daniele; Gao, Xin-Fen; Li, Wen-Bo; Zhang, Li-Bing (2020). "En global plastidfylogeni av ormbunkssläktet Asplenium (Aspleniaceae)" . Kladistik . 36 (1): 22–71. doi : 10.1111/cla.12384 . PMID 34618950 . S2CID 201197385 .