Asplenium platyneuron

Asplenium platyneuron-fronds.jpg
Ebenholts mjältört
A. platyneuron blad; det mindre bladet till vänster är sterilt, det längre bladet till höger är fertilt.

Säker ( NatureServe )
Vetenskaplig klassificering
Rike: Plantae
Clade : Trakeofyter
Division: Polypodiophyta
Klass: Polypodiopsida
Beställa: Polypodialer
Underordning: Aspleniineae
Familj: Aspleniaceae
Släkte: Asplenium
Arter:
A. platyneuron
Binomialt namn
Asplenium platyneuron
Synonymer






Acrostichum platyneuros L. Asplenium ebeneum Aiton Asplenium polypodioides Sw. Asplenium trichomanoides Michx. nom. illeg. Chamaefilix platyneuros ( L. ) Farw. Tarachia platyneura ( L. ) Momose

Asplenium platyneuron (syn. Asplenium ebeneum ), allmänt känd som ebony spleenwort eller brownstem spleenwort , är en ormbunke som är infödd i Nordamerika öster om Klippiga bergen . Den har fått sitt vanliga namn från dess mörka, rödbruna, glänsande stjälk och rachis (bladstjälk och mittnärv), som bär upp ett en gång delat, fjädrande blad. De bördiga bladen , som dör av på vintern, är mörkare gröna och står upprätt, medan de sterila bladen är vintergröna och ligger platt på marken. En öra vid basen av varje pinna pekar mot spetsen av bladen. De dimorfa bladen och alternerande, snarare än motsatta, pinnae skiljer den från den liknande svartskaftade mjältörten .

Arten beskrevs första gången 1753 av Linné som Acrostichum platyneuros , även om Linnés typ hämtade material från flera andra arter också. Det var mer allmänt kallat Asplenium ebeneum , ett namn som publicerades av William Aiton 1789, fram till återupptäckten och återupplivandet av det Linnéa epitetet i slutet av artonhundratalet. Flera former och varianter av arten har beskrivits, men få är kända idag; i synnerhet större och mer fertila exemplar, de med mer eller mindre tandade blad och de med prolifererande knoppar anses falla inom artens naturliga variationsområde och kräver inte taxonomisk åtskillnad. A. platyneuron f. hortonae , en steril form med pinnae skurna till tandade pinnules, och f. furcatum , med gaffelblad, är fortfarande igenkända.

Bildandet av prolifererande knoppar är en av flera ovanliga anpassningar för reproduktion hos denna art. Knopparna bildas nära basen av stammen, och när de är täckta med jord, kan de växa till nya individer när bladen som bar dem dör. Ebenholts mjältört är också väl anpassad att föröka sig med sporer : de upprättstående sterila bladen hjälper sporerna att komma in i luftströmmen för spridning på långa avstånd, och en låg genetisk belastning tillåter sporer som har vuxit till en gametofyt att självbefrukta med en hög grad av Framgång. Denna spridningsförmåga verkar ha hjälpt arten att spridas snabbt i området kring de stora sjöarna i slutet av 1900-talet. Spridning på långa avstånd kan också förklara dess naturaliserade utseende i Sydafrika, och förekomsten av en isolerad befolkning som hittades i Slovakien 2009, dess första kända förekomst i Europa.

Ebenholts mjältört har breda habitatpreferenser och växer både på stenar som många andra nordamerikanska mjältörter och i en mängd olika jordar. Till skillnad från många andra mjältörter är den inte särskilt känslig för markens pH . Den hybridiserar med flera andra spleenworts, särskilt berg spleenworts och walking fern ; dessa arter, deras sterila hybridavkomma, fertila allotetraploida hybrider och backkorsningar mellan allotetraploider och föräldrarna är gemensamt kända som "Appalachian Asplenium- komplexet". Två hybrider mellan A. platyneuron och mjältört utanför detta komplex är också kända.

Beskrivning

Ebenholtsmjältört är en liten ormbunke med fjädrande blad , som växer i tofsar, med en glänsande rödbrun stång och rachis . Bladen är dimorfa , med långa, upprättstående, mörkgröna fertila blad, som är lövfällande , och kortare, spridande, ljusare gröna sterila blad, som är vintergröna .

small green fern, some fronds flat and some upright and arched
Asplenium platyneuron , som visar fertila blad (långa och upprättstående) och sterila blad (korta och utbredda)

Rötter och rhizomer

Denna ormbunke sprids inte och bildar nya växter via rötterna. Rotstocken i diameter, bär några smalt linjära deltafjäll , svart till mörkbrun till färgen och starkt klatrat ( med ett gitterliknande mönster ). Skalorna är 2 till 4 millimeter (0,08 till 0,2 tum) eller 5 millimeter (0,2 tum) långa och 0,3 till 0,6 millimeter (0,01 till 0,02 tum) breda, med hela (otandade) marginaler eller nästan så .

Löv

Stiften (bladets stjälk, under bladet) är 1 till 10 centimeter (0,4 till 4 tum) lång och omfattar en fjärdedel till en tredjedel av bladets längd. Den saknar vingar och är en glänsande rödbrun eller svartbrun över hela sin längd. Mot basen har den några trådliknande fjäll liknande färgen på rotstockens. Stärkelsegranulat lagras i vävnad vid basen av stjälken och, i mindre utsträckning, i rhizomet, vilket ger baserna ett förstorat utseende och en fast textur. Stiftbaserna är långlivade och kan överleva sönderfallet av resten av stjälken och bladet.

Bladbladet av ebenholts mjältört är linjärt till smalt oblansformigt (något bredare i den övre halvan av bladet) till formen, mäter från 4 till 50 centimeter (2 till 20 tum) långt och från 2 till 5 centimeter (0,8 till 2 tum) bred, ibland så bred som 7 centimeter (3 tum). Den är spetsig (spetsad) i spetsen och avsmalnar gradvis vid basen. Bladet är glänsande och har några spridda hårstrån, eller saknar dem helt. Rachis (bladaxeln) är liksom stjälken rödaktig, lila- eller svartbrun, glänsande och hårlös.

Bladet skärs i pinnae (broschyrer) över hela sin längd, från 15 till 45 par per blad. Pinnae är distinkt alternerande längs rachis. De är avlånga (ungefär rektangulära) eller fyrkantiga till formen, ibland något falkerade och vinklade mot bladbasen, de i mitten av bladbladet mäter från 1 till 2,5 centimeter (0,4 till 1 tum) i längd och från 0,3 till 0,5 centimeter (0,1 till 0,2 tum) i bredd. Varje pinna har en tydlig öron vid basen, som pekar mot spetsen av bladet och överlappar rachis. Ibland finns också en liten öron som pekar mot bladets bas. Kanterna på rygghåren är rundade eller serrulate (med rundade eller små vassa tänder); de skärs djupare i små former. Spetsarna på pinnae kan vara akuta eller trubbiga (trubbiga. På undersidan av bladet är venerna tydligt synliga och fria (de anastomoser inte eller förenar sig inte med varandra igen). Några små fjäll kan också vara utspridda på undersidan.

Sori och sporer

Pinnae av de fertila bladen bär från ett till tolv, eller till och med arton, par sori på undersidan, vart och ett 1 till 2 millimeter (0,04 till 0,08 tum) långt. Varje par sori bildar en chevron som pekar mot basen av pinna längs dess mittven, på vilken de är centrerade. En indusium täcker varje sorus; dessa är vitaktiga och genomskinliga eller silvriga med en lätt tandad eller eroserad (oregelbundet taggig) kant, som snart vissnar för att avslöja sori. Varje sporangium i en sorus bär 64 sporer . Den diploida sporofyten har ett kromosomtal på 72.

De ljusa till mörkbruna sporerna är monoleta , med en rak laesura med en margo (upphöjd kant). De är 41 till 52 mikron långa längs sin långa axel. Perinen (sporens yttersta lager) verkar taggig, med grova åsar som bildar ett nätmönster. Området av perine mellan åsar har en slät, snarare än granulär, textur.

Prolifererande knoppar

Ebenholts mjältört kan föröka sig genom att bilda nya plantor från knoppar på rachis vid basen av plantan. Dessa tillåter nya individer att bildas på olika nivåer när liggande blad begravs i lövströet. Wagner & Johnson hittade rikliga knoppar på nästan varje plats i de stora sjöarnas populationer som de studerade; mycket sällan förekom mer än en knopp per planta. De förekom i genomsnitt på 1 av 6 växter, både på sterila och fertila blad, och deras placering vid basen av de lägsta pinnae gjorde dem svåra att hitta bland klustret av blad. Knopparna är knappliknande, bleka till färgen och uppträder på ovansidan av den lägsta pinnae. Varje knopp innehåller ett skott och ett eller ibland två blad primordia , täckta av klatratfjäll, ibland med rötter om knoppen har börjat utvecklas. Kontakt med jord vid växtbasen stimulerar deras utveckling, och sönderfallet av deras koppling till föräldrabladet resulterar i utvecklingen av en ny växt. Liknande knoppar har också rapporterats från mjältörten, Asplenium monanthes .

Identifiering

Den art som liknar Asplenium platyneuron mest är den svartskaftade mjältörten, A. resiliens . Emellertid är denna stav av denna art mörkare, och pinnae är motsatta, snarare än alternativa, längs rachis. Jungfruhårsmjältört, A. trichomanes , är också fjädrande skuren med en mörk, glänsande rachis, men tapparna är ovala och något rundade snarare än brett avlånga, vanligtvis mindre än två gånger så långa som breda. Ingen av dessa två arter, eller de andra fjädrande amerikanska mjältörtarna, har dimorfa fertila och sterila blad. Den är mycket lik Boydstons mjältört, Asplenium × boydstoniae , en extremt sällsynt backcross med Tutwilers mjältört, Asplenium tutwilerae ; Boydstons mjältört har dock en långsträckt, akut bladspets som liknar den hos Tutwilers mjältört. Bland liknande sydafrikanska mjältörtar A. lunulatum prolifererande bladspetsar, medan A. monanthes bara har en sorus på varje pinna.

Bland de större ormbunkarna kan A. platyneuron förväxlas med en ung julormbunke, Polystichum acrostichoides , men den arten är i allmänhet mycket större och har en grön, fjällande stång och rachis. Fiskbensormbunke, Nephrolepis cordifolia , är likaså större, med gulgröna pinnae och en grön rachis.

Taxonomi

Denna art är allmänt känd som "ebenholts mjältört" eller "brunstammig mjältört" för den mörka färgen på dess stång och rachis.

Basionymen för arten är Acrostichum platyneuros , publicerad av Linné i Species Plantarum 1753 ( den officiella utgångspunkten för modern botanisk nomenklatur). Linnés behandling kom från en avhandling från 1745 av hans elev JB Heiligtag, som i sin tur byggde på beskrivningar från flera tidigare myndigheter. Den första beskrivningen som anges var Jan Gronovius , botaniker och mentor till Linné, i hans Flora Virginica från 1743, baserad på ett exemplar som samlats in av samlaren John Clayton . Det specifika epitetet platyneuros ("platta nerver") drogs från en beskrivning av botanikern Leonard Plukenet i hans Almagestum från 1696. Tyvärr representerar endast Claytons exemplar, nu lektotypen för arten, arten som nu är känd som Asplenium platyneuron ; exemplaren som de andra beskrivningarna är baserade på, inklusive det av Plukenet som gav det specifika epitetet, är en blandning av Pleopeltis polypodioides och Polypodium virginianum sensu lato . År 1789 beskrevs arten självständigt av William Aiton i Hortus Kewensis och gavs namnet Asplenium ebeneum , vilket syftar på ebenholtsfärgen på dess stjälk. Arten beskrevs också oberoende av Olof Swartz 1801, som Asplenium polypodioides , och av André Michaux 1803 som Asplenium trichomanoides ; båda dessa namn reducerades till synonym med Asplenium ebeneum av Carl Ludwig Willdenow . Namnet Asplenium trichomanoides hade dock redan använts av Linné 1767, vilket gjorde Michaux namn till ett nomen illegitimum .

Det var Aitons epitet, ebeneum , som användes av amerikanska botaniker under större delen av 1800-talet. Överföringen av Linnés specifika epitet för att bilda namnet Asplenium platyneuron diskuterades av DC Eaton 1878, som tillskrev kombinationen till en blyertsnotering av William Oakes i marginalen på en kopia av Flora Virginica . Därför har kombinationen historiskt tillskrivits Oakes eller Oakes ex DCEaton. Men 1981 påpekade David B. Lellinger att Eaton faktiskt inte hade accepterat kombinationen 1878, utan föredrog det mer beskrivande epitetet ebeneum framför det mindre exakta genom senior platyneuron . Eatons användning skulle därför behandlas som provisorisk och inte som en publicerad kombination av honom. Bortsett från Eaton, den första giltiga publikationen av Asplenium platyneuron var den av Britton , Emerson E. Sterns och Justus F. Poggenburg 1888, som implicit refererar till Linnés basionym. Trots återupplivandet av Linnés epitet, fortsatte namnet Asplenium ebeneum att användas i stor utsträckning till och med 1896, när Lucien Underwood , i Britton & Browns Illustrated Flora , använde namnet Asplenium platyneuron med uttrycklig hänvisning till basionymen.

Arten har två gånger placerats i släkten segregerade från Asplenium : som Chamaefilix platyneuros av Oliver A. Farwell 1931 och som Tarachia platyneura av Sizuo Momose 1960. Ingen av kombinationerna accepterades allmänt och nuvarande myndigheter känner inte igen dessa släkten.

En global fylogeni av Asplenium publicerad 2020 delade upp släktet i elva klader, som fick informella namn i väntan på ytterligare taxonomiska studier. A. platyneuron tillhör " A. incisum subclade" av " Schaffneria clade". Schaffneria - kladden har en världsomspännande utbredning, och medlemmarna varierar mycket i form och livsmiljö. Det finns inget tydligt morfologiskt drag som har utvecklats inom A. incisum subclade för att definiera det, men medlemmar av subclade delar en kastanjebrun stödbas. Relationer inom kladen är inte väl lösta; den inkluderar arter från Sydamerika, Europa och Kina, men inga andra nordamerikanska arter.

Former och varianter

Tre varianter kändes igen av Carl Taylor et al. 1976 i sin behandling av arten: A. platyneuron var. platyneuron , den typiska sorten, A. platyneuron var. incisum , med djupare skurna ryggar, och A. platyneuron var. bacculum-rubrum , större och bördigare än de andra med tandade ryggar. De noterar dock att båda dessa sorter intergrade, och Flora of North America känner inte igen några infraspecifika taxa. Utöver dessa sorter erkändes tre former av Taylor et al. A. platyneuron f. proliferum , som diskuteras nedan, känns inte igen av senare behandlingar. A. platyneuron f. hortonae är endast känd från sporadiska, sterila exemplar, med pinnae imbricerade och djupt skurna och flikiga. I A. platyneuron f. furcatum , rachis är månggrenad nära spetsen, men formen verkar i övrigt normal.

Asplenium ebeneum var. bacculum-rubrum beskrevs första gången 1871 av Americus Featherman. Hans epitet hänvisar till Baton Rouge, Louisiana , där han fann att den växte vid kanterna av odlade fält och kanbromsar . Han beskrev den som stående från 1 till 2 fot (0,3 till 0,6 m) hög, med tjugo till trettio "avlånga" sori på varje pinna. En stor variation av Asplenium platyneuron som finns i hela sydöstra USA, med distinkt snarare än sammanflytande sori, beskrevs av ML Fernald 1935 som Asplenium platyneuron var. euroaustrinum , som då inte kände till Feathermans publicering. Han ansåg senare att de två var identiska och överförde Feathermans sort till A. platyneuron , som A. platyneuron var. bacculum-rubrum , 1936. Enligt Taylor et al. , kan denna sort kännas igen av en längsta pinnalängd som är större än 3,5 centimeter (1,4 tum) och den nästan universella närvaron av sori på upprättstående blad. De beskrev den som att den bär bördiga blad på upp till 70 centimeter (28 tum), med så många som sjuttio pinnae, och ett grovt utseende med grovt tandade bladkanter som kombineras med A. platyneuron var . incisum . Herb Wagner och David M. Johnson, som samlade in liknande material i Cass County, Michigan (väl nordväst om det förmodade utbudet av sorten) övervägde inte morfologisk variation i var. bacculum-rubrum för att skilja sig från typiskt material med undantag för dess storlek, och rekommenderade att det ges taxonomisk status som inte är högre än en form, om det överhuvudtaget erkänns.

Asplenium ebeneum var. incisum insamlades av Elliot C. Howe i Poestenkill, New York och beskrevs 1869 av Charles H. Peck . Även om den beskrivs som att den har till stor del "incised-pinnatifid", är de flesta av pinnae i typmaterialet dubbelt tandade (tandade) eller tandade. År 1873 samlade Elihu S. Miller blad från Wading River, New York som var bredare än vanligt och skarpt tandade. Detta kallade han Asplenium ebeneum var. serratum , på förslag av Asa Gray . Även om Millers typmaterial inte har lokaliserats, bestämdes exemplar som var. serratum av Gray hittades av Taylor et al. att vara omöjlig att skilja från var. incisum . Båda epiteten fortsatte dock att erkännas av författare under en tid. Britton, Sterns och Poggenburg överförde var. serratum som A. platyneuron var. serratum 1888; Willard Clute sänkte sin rang för att bli A. ebeneum f. serratum 1901, och kombinationen i denna rang överfördes till A. platyneuron av Ralph Hoffmann 1922. Benjamin Lincoln Robinson överförde var. incisum till A. platyneuron 1908, och Farwell kände igen var. serratum när han segregerade Chamaefilix från Asplenium 1931. Edgar T. Wherry 1940 synonymiserade inte bara var. serratum med var. incisum , men inkluderad var. bacculum-rubrum och var. euroaustrinum under det epitetet. Han skapade också epitetet var. typicum för den normala formen av ebenholts mjältört. Taylor et al. , granska dessa behandlingar, distinguished var. incisum som har dubbelt sågtandade pinnae skär mindre än 80% av vägen till costa, med normal fertilitet (till skillnad från den sterila A. platyneuron f. hortonae ). Eftersom dessa växter förekommer i hela artens spektrum blandade med typiska exemplar och intergraderar med dem morfologiskt, ansåg Wagner och Johnson att de inte var värda taxonomiskt erkännande.

Ett annat taxon som kännetecknas av djupt inskurna marginaler beskrevs 1901 av George E. Davenport som Asplenium ebeneum var. hortonae . Dessa exemplar hittades år 1900 och växte på kalksten i Brattleboro, Vermont av Frances B. Horton, för vilken Davenport döpte sorten. I denna sort är alla pinnae (inklusive de mer reducerade basala pinnae) snett tandade eller skurna mycket nästan i separata, tandade pinnae. De upprättstående bladen är sterila. Willard Clute behandlade det som en form, A. ebeneum f. hortonae , 1906. BL Robinson, 1908, förklarade A. ebeneum var. hortonae en synonym till A. platyneuron var. incisum . Clute överförde epitetet på sortnivå för att bilda A. platyneuron var. hortonae 1909, men han likställde även detta med var. incisum . Lyman B. Smith fortsatte att känna igen den i Massachusetts och behandlade den som formen A. platyneuron f. hortonae 1928. År 1937 särskiljde Arthur Leeds det uttryckligen på sortnivå och noterade att ett fotografi av typen A. ebeneum var. incisum motsvarade inte nära A. ebeneum var. hortonae , som bara har tandade snarare än djupt skurna och överlappande pinnae. Edgar Wherry särskiljde också uttryckligen A. platyneuron var. hortonae från A. platyneuron var. incisum , felaktigt duplicera Clutes 1909 kombination. Material som samlats in från St. Mary's County, Maryland beskrevs av James E. Benedict, Jr. 1947 som A. platyneuron f. dissectum och noterar att även om det liknar f. hortonae skars några av pinnae i hans material fullständigt till pinnules, som själva var djupt flikiga. Taylor et al. noterade att mycket av Benedictus material dock liknade typiska f. hortonae , även om de närmar sig var. bacculum-rubrum i storlek. De likställde f. dissektum med f. hortonae och noterade att exemplar av den senare kunde närma sig var. incisum och var. bacculum-rubrum . Medan Wagner och Johnson avböjde att urskilja de flesta infraspecifika taxa inom A. platyneuron , kände de igen f. hortonae som en "sällsynt steril form".

En form med kluvna blad var känd runt slutet av artonhundratalet och beskrevs formellt 1909 av Willard Clute som A. platyneuron f. furcatum . Formen skiljer sig från normal A. platyneuron endast i gafflar nära bladets spets. Robert M. Tetrick II upptäckte liknande växter i West Virginia , som han beskrev som att de hade "blad mycket grenade, de ultimata avdelningarna krönade" och kallade A. platyneuron f. multifidum . Taylor et al. jämförde typen av denna form med Clutes illustration av f. furcatum och ansåg dem vara desamma. Wagner & Johnson noterade att sådana former var ett frekvent utvecklingsfel hos många arter av nordamerikansk ormbunke.

Bildandet av prolifererande knoppar i ebenholts mjältört har också gett upphov till en taxonomisk distinktion. Knoppbildning observerades först av plantskolan Conrad Loddiges 1817, i exemplar i odling i Storbritannien . Fenomenet förbisågs dock fram till 1879, då DC Eaton observerade det i exemplar från Florida . Han tog detta för en avvikande sort , som han kallade A. ebeneum var. proliferum . Willard Clute reducerade sin status från en sort till en form , A. ebeneum f. proliferum , 1906. Liknande exemplar rapporterades därefter från Maryland, Pennsylvania och Connecticut; knopparna dök upp på rachis av sterila blad och detekterades ofta bara när man monterade provet. År 1924 hävdade Frederick G. Floyd att bildandet av dessa spridningar var en normal egenskap hos arten, som dök upp regelbundet, om inte universellt, och inte motiverade en sortbeteckning. Han observerade också bildandet av prolifererande knoppar på en fertil rachis av A. ebeneum var. serratum . Floyds ståndpunkt var inte allmänt accepterad: Louise Tanger gjorde en ny kombination för formen, A. platyneuron f. proliferum 1933, och Taylor et al. kände igen det i en diskussion om infraspecifika taxa i arten 1976. Dessa författare noterade dock att exemplar av A. platyneuron f. proliferum skulle tilldelas olika andra sorter om de inte var rikliga. Wagner & Johnson, 1981, avböjde att erkänna taxonet på grunder liknande Floyds, och Wagners behandling i Flora of North America nämner inte formen.

Hybrider

Som en del av "Appalachian Asplenium -komplexet" har ebenholts mjältört visat sig bilda hybrider med ett antal andra mjältörter. Hybriden med fjällmjältört ( A. montanum ) har endast samlats in sällan, men vid flera tillfällen har denna hybrid genomgått kromosomfördubbling för att ge upphov till den fertila arten som kallas Bradleys mjältört ( A. bradleyi ). En backcross mellan A. bradleyi och A. platyneuron tros ha samlats in två gånger, från en nu förstörd plats i Pennsylvania, och i en preliminär rapport från Sequatchie County, Tennessee . Hybriden med vandrande ormbunke ( A. rhizophyllum ), känd som Scotts mjältört ( A. × ebenoides ), dyker regelbundet upp där de två föräldraarterna växer tillsammans. På en ort, i Havana Glen, Alabama, A. × ebenoides genomgått kromosomfördubbling för att producera en fertil art, Tutwilers mjältört ( A. tutwilerae) . Återkorsningen mellan A. platyneuron och A. tutwilerae är känd som Boydstons mjältört ( A. × boydstoniae ), som förekommer i naturen endast med A. tutwilerae vid Havanna Glen. A. platyneuron är också känt för att hybridisera med flikig mjältört ( A. pinnatifidum ), en ättling till bergsmjältört och vandrande ormbunke, för att producera den sällsynta Kentucky mjältörten ( A. × kentuckiense ). Bevis för dessa hybridiseringar erhölls genom cytologiska studier , kromatografi och allozymelektrofores .

Utanför "Appalachian Asplenium -komplexet" kan A. platyneuron också hybridisera med wall-rue ( A. ruta-muraria ), vilket bildar Morgans mjältört (A. × morganii), och med jungfruhårsmjältört ( A. trichomanes ) för att bilda Virginia mjältört (A. × virginicum). A. × morganii är känd från ett exemplar, samlat från en kalkstensklippa med utsikt över Potomac River i Maryland, medan A. × virginicum har samlats in tre gånger, från Pennsylvania, Virginia och North Carolina. En hybrid med asiatisk gåormbunke, A. ruprechtii , har producerats i odling och är informellt känd som A. × crucibuli i trädgårdsodling. Den liknar A. × ebenoides , men bladen är linjär i form, snarare än att vara bredare vid basen.

Utbredning och livsmiljö

I Nordamerika är A. platyneuron infödd i hela östra USA från södra Maine till sydöstra hörnet av Wisconsin, söderut till Florida och västerut till östra Nebraska, Kansas, Oklahoma och Texas, och längst i sydöstra Kanada. Det finns också runt mötesplatsen för Colorado, New Mexico och Oklahoma, och i isolerade små populationer i New Mexico, Arizona och Västindien . Utanför Nordamerika finns A. platyneuron i tropiska och subtropiska södra Afrika, en utbredning som inte är känd för någon annan nordamerikansk ormbunke. Det sträcker sig från Western Cape -provinsen i Sydafrika norrut längs den östra kusten till Gauteng och Mpumalanga -provinserna, dess distribution inklusive Lesotho . En isolerad population hittades på serpentinjord i en ekskog i Slovakien 2009. Sedan 1960-talet har A. platyneuron spridit sig snabbt och aggressivt i området kring de stora sjöarna , där det tidigare var ovanligt. Även om den är utbredd i södra Afrika, är den inte särskilt riklig, och i den delen av dess utbredning finns den oftast i Lesotho.

Asplenium platyneuron kan hittas i en mängd olika livsmiljöer, på höjder från 0 till 1 300 meter (0 till 4 300 fot). Den tolererar jordar som sträcker sig från mediacid ( pH 3,5–4,0) till subalkalisk (pH 8,0–8,5), även om den föredrar subsur jord (pH 4,5–5,0) framför mediacid. Till skillnad från många andra nordamerikanska mjältört kan den växa på jord såväl som sten. När den växer i jord kan den finnas i skogar och skogsmarker, inklusive sandiga tallmarker, samt gamla åkrar och andra störda platser. Det kan kolonisera en mängd olika stenar, särskilt (men inte begränsat till) kalkhaltiga , och kommer också att växa på murade väggar. I Sydafrika finns den i allmänhet på höjder över 600 meter (2 000 fot), i livsmiljöer som liknar de som den föredrar i Nordamerika (under små buskar och på steniga banker). Den förekommer vanligtvis varken i full skugga eller i full sol, utan vid basen av stenar i gräsmarker och i skogsbryn och i Leucosidea -skrubb.

Ekologi och bevarande

Proteinextrakt från A. platyneuron har visat sig avskräcka insektspredation på sojabönor i betydande utsträckning, och Missouri Botanical Garden beskriver det som att det saknar "allvarliga insekts- eller sjukdomsproblem". En befolkning på flera hundra individer i Florida rapporterades dock nästan ha utplånats av insektsaktivitet. Den är mottaglig för sniglar. Svart ormbunkebladlöss ( Idiopterus nephrelepidis ) har rapporterats livnära sig på den.

Sporofyter är ganska toleranta mot torka, men kräver väldränerad jord. Prothallia ( gametofyter ) av A. platyneuron kan överleva perioder av torka i upp till en månad . Det finns vissa bevis som visar att prothallia kan genomgå klonal reproduktion och fission, vilket har inducerats i laboratoriet genom variationer i ljusintensitet.

En mängd olika anpassningar gör A. platyneuron till en aggressiv kolonisator, till och med ogräsartad, jämfört med andra mjältörtar, även om ett värmande klimat och en ökning av livsmiljöer för andra tillväxt kan också ha spelat en roll i dess expansion i området kring de stora sjöarna. Den tolererar breda variationer i markförhållanden, inklusive pH , och växer i både sol och skugga. De stärkelsehaltiga stödbaserna ger energi för snabb tillväxt på våren, vilket gör att bladen kan ligga före konkurrerande vegetation. De upprättstående fertila bladen, ovanliga för Asplenium , hjälper till att frigöra sporer i vinden för spridning på långa avstånd, medan de proliferativa knopparna tillåter klonal förökning i fuktiga, bördiga livsmiljöer. Arten bär också en mycket låg genetisk belastning , så att livsdugliga sporofyter kan utvecklas från intragametofytisk självbefruktning med 83–89 % framgång. Detta innebär att nya sporofyter vanligtvis kan växa från gametofyten som bildas från en enda spor. Detta har gjort det möjligt för ebenholtsmjältört att vara en tidig kolonisatör, från avlägsna platser, av nyligen störda livsmiljöer, såsom kolbyte i södra Iowa . Uppkomsten av A. platyneuron i en störd livsmiljö i Slovakien, 6 500 kilometer (4 000 mi) från de närmaste kända platserna i östra Nordamerika, är förmodligen resultatet av långdistansspridning, vilket också kan ha gjort det möjligt för den att kolonisera och naturalisera sig i Sydafrika.

Även om den är globalt säker, anses ebenholtsmjältört vara en utrotningshotad art i några av staterna och provinserna vid de norra och västra kanterna av dess nordamerikanska utbredning. NatureServe anser att det är kritiskt hotat i Arizona och Colorado, hotat i Nebraska, Maine, Rhode Island och Quebec och sårbart i Minnesota.

Odling

Ebenholts mjältört odlas ibland som terrarium eller trädgårdsväxt . Den kan odlas i sandig torv , undersur trädgårdsjord, andra grusiga, sandiga eller grusiga jordar, eller krukväxtblandning under fuktiga till torra förhållanden. Både sura och alkaliska jordar är acceptabla. Bra dränering är viktigt, och arten kommer att växa även i torr jord. Delvis sol eller svagt till högt ljus rekommenderas, även om full skugga tolereras. Växter sägs vara lätta att underhålla när de väl har etablerat sig, men det har beskrivits som "ganska svårt" att odla i Tyskland . Conrad Loddiges fann det nödvändigt att använda konstgjord värme för att odla ebenholts mjältört i Storbritannien.

Se även

Anteckningar och referenser

Anteckningar

Referenser

Anförda verk

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Asplenium_platyneuron&oldid=1133821536 "