Asplenium × ebenoides

BB-0058 Asplenium ebenoides.png
Asplenium × ebenoides
Vetenskaplig klassificering
Rike: Plantae
Clade : Trakeofyter
Division: Polypodiophyta
Klass: Polypodiopsida
Beställa: Polypodialer
Underordning: Aspleniineae
Familj: Aspleniaceae
Släkte: Asplenium
Arter:
A. × ebenoides
Binomialt namn
Asplenium × ebenoides
RRScott
Synonymer


× Asplenosorus ebenoides (RRScott) Wherry Camptosorus ebenoides (RRScott) Alph.Wood

Asplenium × ebenoides ( Scotts spleenwort , draksvansfern eller walking spleenwort ) är en hybridormbunke som är infödd i östra Nordamerika , en del av "Appalachian Asplenium - komplexet" av besläktade hybrider. Den sterila avkomman till den vandrande ormbunken ( A. rhizophyllum ) och ebenholtsmjältörten ( A. platyneuron ), A. × ebenoides är mellanliggande i morfologin mellan sina två föräldrar, och kombinerar det långa, smala bladet av A. rhizophyllum med en mörk stjälk och lober eller pinnae liknande de av A. platyneuron . Medan A. × ebenoides i allmänhet är steril, är fertila exemplar med dubbelt så många kromosomer kända från Havana Glen, Alabama . Dessa fertila allotetraploider omklassificerades till en separat art vid namn A. tutwilerae 2007, och behöll namnet A. × ebenoides endast för sterila diploider .

Hybridnaturen hos A. × ebenoides misstänktes vid tiden för upptäckten 1862, men förekomsten av ormbunkshybrider var vetenskapligt kontroversiell vid den tiden. (Förekomsten av de fertila individerna i Havanna Glen, upptäckt 1873, förvirrade frågan ytterligare.) 1902 hybridiserade Margaret Slosson A. rhizophyllum och A. platyneuron i ren kultur för att producera exemplar som i praktiken var identiska med A. × ebenoides , en av de första användningarna av denna teknik för att visa upphovet till en naturlig hybridormbunke. 1957 Herb Wagner och Robert S. Whitmire experimentellt steril diploid A. × ebenoides till den fertila tetraploida formen, den första skapandet av en allopolyploid ormbunke i laboratoriet.

Beskrivning

Asplenium × ebenoides är en liten, vintergrön, stenbebor ormbunke som växer i diskreta klumpar. Bladbladen reser sig från en mörkfärgad, glänsande stjälk och visar ett varierande och oregelbundet skärmönster. Den nedre delen av bladet kan skäras till stift eller bara till flikar, av varierande längd, medan den övre delen av bladet är flikad och kommer till en spetsig spets, som vid sällsynta tillfällen bildar en knopp som kan ge upphov till nya växter. Bladen är svagt dimorfa , de fertila bladen är något större och mer upprättstående.

Dess rötter, cirka 1 millimeter i diameter, är upprättstående eller stigande och sällan grenade. De är täckta med mörkbruna till svartaktiga fjäll, som är linjära till smalt triangulära i form och sträcker sig från 2 till 4 millimeter (0,08 till 0,2 tum) långa och 0,25 till 0,45 millimeter breda. Stiften (bladets stjälk, under bladet) är glänsande och rödaktig till lilabrun till färgen, från 1 till 10 centimeter (0,4 till 4 tum) lång och saknar vingar . Rhizomfjällen fortsätter uppför stjälken, blir mindre och förvandlas till hår högre upp. Stålens längd är typiskt från 20 % till 100 % av bladbladets längd.

Bladbladen sprids till upprättstående, med de bördiga bladen något högre och mer upprätt än de sterila bladen. Den övergripande formen av bladen är smalt triangulär till lansettliknande , stympad (kvadrat av) vid basen, från 2 till 20 centimeter långa och 1 till 6 centimeter breda. Bladens form och skärning är mycket varierande. Den nedre tredjedelen av bladet är pinnat (skuren hela vägen till rachis och fäst med en smal costa) till pinnatifid (skuren i djupa lober smält över rachis). Det finns vanligtvis inte mer än tre par av pinnae, och ibland är även den mest basala delen av bladet pinnatifid. Den övre delen av bladet är flikigt och kommer till en spetsig , raksidig spets i slutet av bladet. Bladen har bara några fina, mjuka hårstrån på ovansidan.

Rachis (bladets centrala axel) är glänsande och hårlös, rödaktig eller lilabrun vid basen bleknar till grön mot spetsen. Pinnorna, när de finns, är triangulära till smalt triangulära, 5 till 30 millimeter (0,2 till 1 tum) långa och 3 till 10 millimeter (0,1 till 0,4 tum) i bredd. Exceptionella exemplar kan bli 80 millimeter (3,1 tum) i längd och 15 millimeter (0,59 tum) i bredd. Pinnornas baser är kvadratiska eller trubbigt vinklade och har små flikar på båda sidor. Kanterna på pinnae kan vara släta eller ha små vassa eller rundade tänder. Spetsarna på pinnae varierar från trubbig till skarp.

På undersidan av bladen är venerna för det mesta fria och anastomoser sällan (återkopplar med varandra). De fertila bladen bär från en till tio (sällan femton eller fler) sori per pinna eller lob; sori finns längs hela bladets längd. Hos A. × ebenoides (till skillnad från A. tutwilerae ) är de sterila sporerna missbildade, även om livsdugliga sporer tydligen kan bildas genom apogami vid sällsynta tillfällen. Sori, 1 till 2 millimeter (0,04 till 0,08 tum) lång, täcks av tunna, vitaktiga indusia med oregelbundna, rundade tänder. Spetsen av bladet bär ibland en knopp som liknar de som bildas av A. rhizophyllum . Dessa kan utvecklas till miniatyrväxter, som inte är kända för att slå rot i naturen, även om de har förökats i kultur.

Den art som är mest lik A. × ebenoides är A. tutwilerae , som länge ansågs vara släkt och endast hittad i Havana Glen, Alabama. De två kan särskiljas genom sina sporer; A. tutwilerae bär sextiofyra välformade sporer per sporangium, medan de från A. × ebenoides är sterila och missbildade. I det vilda A. × ebenoides mest sannolikt att förväxlas med A. pinnatifidum , som också har ett långt, flikigt blad. Ändå finns det flera markerade karaktärer som skiljer dem åt. A. pinnatifidum har en stång och rachis som är mestadels gröna, lila endast vid basen, och bladets lober är mer regelbundna än de hos A. × ebenoides . Bladet hos A. pinnatifidum är bredast vid basen, medan det hos A. × ebenoides är bredast något ovanför basen.

Några andra sällsynta hybrider liknar A. × ebenoides . A. × hendersonii , som en gång föreslogs vara samma art, har längre sori, mer trubbiga ryggar och en fjällande stjälk. Den icke namngivna triploida backcrossen av A. × ebenoides med A. rhizophyllum genererades av misstag i kultur 1956 och identifierades därefter med en ormbunke som samlades in i West Virginia 1946, tidigare identifierad som en avvikande A. × ebenoides . Denna hybrid är mellanliggande mellan sina föräldrar och bär endast flikar i den basala delen av bladen, och med lila färg som sträcker sig uppåt rachis men inte stjälken. A. × crucibuli, en konstgjord hybrid mellan A. platyneuron och den asiatiska vandrande ormbunken, A. ruprechtii , har smalare blad, djupt pinnatified i mitten och blir fjädrande vid basen.

Taxonomi

Upptäckt

Den första kända samlingen av ormbunken gjordes 1860, av en fru Adams, nära Lancaster, Pennsylvania . R. Robinson Scott var den första som identifierade ormbunken som en ny art, baserat på exemplar insamlade 1861, på den västra stranden av Schuylkillfloden cirka 8 miles (13 km) ovanför Philadelphia . Det ena exemplaret han hittade togs för odling och delades. Eftersom det samlades in i ett område där det var rikligt med vandrande ormbunke och ebenholtsmjältört (då känd som Camptosorus rhizophyllus respektive Asplenium ebeneum ) och ormbunken verkade vara en hybrid mellan de två, hänvisade Scott preliminärt till den som Asplenium ebenoides och skickades exemplar till framstående pteridologer för att se om det var en ny art. Efter tre år Asa Gray med på att erkänna den som en ny art. Exemplar som skickades till England 1864 och avsedda för Thomas Moore nådde honom aldrig, men ett blad och ett tryck skickades av Scott till pastor MJ Berkeley i maj 1865, som delade materialet med Sir William Hooker . Berkeley stödde Scotts identifiering av A. ebenoides som en ny hybrid; Hooker, mer försiktigt, förklarade att "om det fanns sådana saker som hybridormbunkar, kan det här vara en." Fram till denna punkt hade beskrivningar av A. ebenoides cirkulerat till stor del i privat korrespondens, men den första formella beskrivningen av ormbunken publicerades i augusti 1865 i Gardener's Monthly, en Philadelphia magazine of horticulture. Rev. Berkeleys diskussion om A. ebenoides och trädgårdsodlingsmöjligheterna med att hybridisera ormbunkar fick DC Eaton att ifrågasätta om A. ebenoides var skild från A. hendersonii , men detta motbevisades starkt av Berkeley, liksom förslaget att det kan vara en form av A. pinnatifidum . Alphonso Wood placerade arten i Camptosorus som C. ebenoides 1870, men detta namn blev aldrig allmänt accepterat.

Hybrid ursprung

Vid tiden för upptäckten trodde inte botaniker generellt att ormbunkar hybridiserade. EJ Lowe och några andra hade en motsatt åsikt, och deras korsningsexperiment i brittiska ormbunkar, tillsammans med förekomsten av A. ebenoides , vann sakta över det botaniska samfundet, tills förekomsten av ormbunkshybridisering hade blivit allmänt erkänd 1885. Trots detta växande acceptans, ursprunget till A. ebenoides var fortfarande förvirrad, på grund av en upptäckt som gjordes 1873. En stor population av en ormbunke som morfologiskt inte kan skiljas från A. ebenoides upptäcktes i Havana Glen, Alabama av Julia Tutwiler. Korsningarna mellan ormbunkearter gjorda av Lowe och andra hade varit nästan helt sterila, och sporer från den ursprungliga Schuylkill-växten var ofullkomligt bildade och visade sig vara sterila, vilket utgjorde en del av Berkeleys argument för dess hybriditet. Havanna Glen-populationen var däremot för stor och innehöll för många unga plantor för att vara sterila, och på dessa grunder förklarade Lucien Underwood att A. ebenoides var en oberoende art och inte en hybrid. WR Maxon , 1900, svarade Underwood genom att hävda att det kan vara möjligt för en fertil ormbunkshybrid att existera, och att den spridda distributionen av A. ebenoides , som alltid förekommer nära båda dess föräldraarter, och dess mellanliggande morfologi mellan dem alla antydde att det var en hybrid. Han föreslog att frågan skulle kunna undersökas genom "försiktiga kulturexperiment".

År 1879 föreslog DC Eaton (som sedan dess hade accepterat artens distinkta karaktär) att en försöksledare skulle försöka att på konstgjord väg korsa A. ebeneum med Camptosorus rhizophyllus för att se om A. ebenoides skulle produceras. Denna utmaning togs inte upp förrän 1898, när George E. Davenport presenterade en artikel om ormbunkshybridisering till Linnæan Fern Chapter som nämnde Eatons förslag. Margaret Slosson inspirerades av Davenports arbete för att genomföra experimentet, såväl som försökte en korsning mellan två arter av Aspidium (nu Dryopteris ). Medan hennes första försök var misslyckade, kunde Slosson rapportera 1902 att korsningen av A. ebeneum och Camptosorus rhizophyllus producerade ormbunkar som var, i alla viktiga morfologiska karaktärer, identiska med A. ebenoides , vilket bevisade dess hybridkaraktär. För att erkänna dess hybridursprung och känna igen släktet Camptosorus som segregerat från Asplenium , döpte Edgar T. Wherry om det till ×Asplenosorus ebenoides 1937, även om detta namn inte var allmänt erkänt. 1956 CV Morton att avsaknaden av en latinsk diagnos för hybridsläktet ×Asplenosorus gjorde att släktet och kombinationer under det ogiltiga enligt International Code of Botanical Nomenclature ; i vilket fall som helst föredrog han att konsolidera Camptosorus till Asplenium .

Ytterligare bekräftelse på härkomsten av både sterila och fertila former skedde 1963. Båda formerna utsattes för kromatografiska analyser och kromatogrammen de producerade innehöll alla föreningar som upptäckts i båda föräldrarnas kromatogram.

Sterila och fertila populationer

1953 visade Herb Wagner att den fertila populationen i Havanna Glen var tetraploid, medan vanlig Asplenium ebenoides var diploid. Wagner och Robert S. Whitmire följde upp 1957 och inducerade kromosomfördubbling i diploida A. ebenoides samlade i Maryland , och producerade fertila, allotetraploida avkommor, de första allopolyploida ormbunkar som producerades artificiellt i kultur. Det fanns betydande morfologiska skillnader mellan dessa konstgjorda ormbunkar och de från Havanna Glen. Wagner och Whitmire tillskrev detta till det faktum att den förmodade förfäders diploiden vid Havana Glen och de i Maryland hade sitt ursprung i separata hybridiseringshändelser mellan A. platyneuron och A. rhizophyllum och att alloploidy kan förstora genetiska skillnader mellan föräldraarten. När han granskade artens egenskaper 1982, noterade Wagner och hans medarbetare att som en hybrid var artens namn mer korrekt skrivet Asplenium × ebenoides , enligt International Code of Botanical Nomenclature . Men de föredrog att använda Wherrys kombination av ×Asplenosorus ebenoides . (En förändring i ICBN 1972 gjorde en latinsk diagnos för ×Asplenosorus onödig.) Sedan dess har fylogenetiska studier visat att Camptosorus häckar inom Asplenium , och nuvarande behandlingar känner inte igen det som ett separat släkte.

2007 beskrev Brian Keener och Lawrence J. Davenport den bördiga Havanna Glen-populationen som en separat art, Asplenium tutwilerae . De hävdade att eftersom den fertila populationen är sexuellt reproducerande, reproduktivt isolerad och uppstått från ett gemensamt ursprung (i motsats till A. × ebenoides , som uppstår genom oberoende hybridiseringshändelser, möjligen följt av vegetativ förökning), överensstämmer det med flera väl- accepterade biologiska artbegrepp och förtjänar ett erkännande.

Distribution

Asplenium × ebenoides är endemisk i östra Nordamerika från Alabama i söder till New Hampshire i norr och Missouri och Arkansas i väster. Dess utbredning är spridd och löper längs Appalacherna och Piemonte och ner i Ohiodalen in i Ozark-bergen , även om den också har hittats på Virginias kustslätt. Alla förekomster faller inom överlappningen av de två föräldraområdena, även om A. × ebenoides inte är känd för att sträcka sig så långt norrut och västerut som sina föräldrar. Den allotetraploida formen, nu A. tutwilerae , har hittills bara hittats i Hale County, Alabama.

Ekologi och bevarande

En epipetrisk ormbunke, Asplenium × ebenoides , kan hittas växande på en mängd olika stenar där utbredningsområdena för dess moderart överlappar varandra. Även om det är vanligt på kalksten , hittades typexemplaret på gnejs eller skiffer , och det har även hittats på skiffer och sandsten . Den närbesläktade A. tutwilerae växer på konglomerat . Även om det kommer att tolerera subsyratillstånd, finns det inte i de mediacida tillstånd som föredras av några av de andra Appalachian Asplenium . Den växer vanligtvis på klippor och klippor, från höjder på 70–500 meter (230–1 640 fot).

Eftersom arten är en steril hybrid kvalificerar den i allmänhet inte för bevarandeskydd. Separationen av A. tutwilerae från A. × ebenoides har gjort det möjligt för den förra att listas för skydd.

Odling och användningsområden

Växten odlas ibland som växthus eller trädgårdsprydnadsväxt. Rekommendationer för bästa tillväxt inkluderar fuktig krukväxtblandning eller jord berikad med stenflis. Den föredrar medium ljus och hög luftfuktighet. A. × ebenoides som säljs kommersiellt, om de odlas från sporer, är den fertila formen, nu A. tutwilerae . Det har nyligen uppnått stor spridning i trädgårdscenter som "Dragon's-Tail Fern."

Anteckningar och referenser

Anteckningar

Referenser

Anförda verk

externa länkar

Media relaterade till Asplenium ebenoides på Wikimedia Commons

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Asplenium_×_ebenoides&oldid=1072891325 "