Aeschynomene elaphroxylon
|
|
| Aeschynomene elaphroxylon | |
|---|---|
| klassificering | |
| Rike: | Plantae |
| Clade : | Trakeofyter |
| Clade : | Angiospermer |
| Clade : | Eudikoter |
| Clade : | Rosids |
| Beställa: | Fabales |
| Familj: | Fabaceae |
| Underfamilj: | Faboideae |
| Släkte: | Aeschynomene |
| Arter: |
A. elaphroxylon
|
| Binomialt namn | |
|
Aeschynomene elaphroxylon |
|
| Synonymer | |
Aeschynomene elaphroxylon , även känd som ett ambatch- , pith-träd , balsaträträd eller umburu , är en vanlig stor buske till ett litet träd av släktet Aeschynomene i familjen Fabaceae som växer i träsk, sjöar och floder i tropiskt Afrika . Den blir två till nio, exceptionellt upp till tolv, meter hög, med en rak, tjock, svullen, konisk stam. Detta är ett ovanligt baljväxtträd eftersom det växer i vatten som en sötvattensmangrove , med ett extremt lätt trä som fungerar som ett flöte och ett specialiserat rotsystem som spirar från stammen som bildar en trasslig väv som hänger genom vattnet och spretar sig genom leran . Den har adventiva rötter och rötter som är differentierade till speciella strukturer anpassade till träskmiljön. Den kan till och med växa som flytande öar av drivande skogar.
Namnet "ambatch" kommer från namnet på växten på den arabiska dialekten som talas i Nigeria , känd som Shuwa av britterna. Det kallas Nile Pith tree i Sri Lanka , ambach där och i Malaysia , eller ambatsch i Malaysia.
Det extremt lätta, svampiga, men rötbeständiga träet används traditionellt för att göra flöten för fiskenät och stammarna surras ihop för att göra flottar, såväl som mer sofistikerade föremål.
Taxonomi
Holotypen , som förvaras i Paris , samlades in av George Samuel Perrottet i nordvästra Senegal på en liten ö i sjön " N'Gher , eller Panié-Foul " vid mynningen av "Marigot de Taoué-floden". Den beskrevs först som Herminiera elaphroxylon av Perrottet och Jean Baptiste Antoine Guillemin 1830–1833, som nämner att de infödda kände till växten under namnet bilor eller billeur , och att Michel Adanson redan hade skrivit om den under det namnet som växte på en flytande ön i sin bok om sin tid i Senegal, Voyage au Sénégal . Den flyttades till undersläktet Ochopodium i släktet Aeschynomene av Paul Hermann Wilhelm Taubert 1894 i bokserien Die Natürlichen Pflanzenfamilien .
Smithia grandidieri , samlad av Alfred Grandidier på Madagaskars sydvästra kust och därifrån beskriven 1883, synonymiserades med Aeschynomene elaphroxylon 1971.
Den är placerad i stammen Dalbergieae .
Distribution
Aeschynomene elaphroxylon är inhemskt till större delen av tropiskt Afrika och finns också på Madagaskar , där det möjligen naturaliserades. På Madagaskar finns den i provinserna Mahajanga och Toamasina och växer i täta bestånd längs Alaotrasjöns strandlinje . Den förekommer söderut till norra Moçambique , södra Malawi , norra Zimbabwe till Angola .
I Etiopien finns arten i Nechisar National Park .
Det verkar ha naturaliserats vid Lake Okeechobee , Florida.
Beskrivning
Aeschynomene elaphroxylon är en vintergrön, semi- akvatisk buske eller litet träd som ofta växer i vatten. Den blir två till nio, exceptionellt upp till tolv, meter hög. Den raka stammen är svullen ( caudiciform ) och något konisk till formen och kan nå en diameter på upp till 50 cm i brösthöjd , på en höjd av tio meter. Det kan finnas taggar på den svullna stammen. Träet är svampigt och extremt lätt, det kallas ofta av misstag för märg , detta hjälper växten att hålla sig flytande. När träden växer sig större, slås deras stam ofta omkull och böjer sig senare tillbaka mot solen. Deras grenar som rör vid marken eller vattenytan, eller nedsänkta under vattnet, är tätt täckta av oväntade rötter . Träden eller plantorna kan till och med lossna och påträffas ibland flytande som komponenter i en matta av vegetation som täcker vattnet. Stambolen strax ovanför vattenlinjen bildar också en härva av rötter. En grupp växter bildar tjocka mattor på grund av dessa rötter. Stjälkarna är taggiga, med par av rejäla taggar under bladbasen. De korta vassa ryggarna är 2–15 mm långa och finns nästan alltid hos denna art. Både stammen och grenarna är täckta av klibbiga, körtelformade, håriga (bristly) hår, både långa och korta.
Träet är till stor del uppbyggt av regelbundna lager av palissadliknande trakeider med olignifierade cellväggar . Isolerade kärl är utspridda i denna massa av trakeider, åtföljda av tangentiellt arrangerade grupper av libriforma celler (ovanliga, liknar floem , men mycket smala och relativt tjockväggiga). Kärlknippet är mycket litet .
Den har ett kromosomantal på 2n =40.
Bladen är sammansatta . Deras bladskaft och rhachis mäter tillsammans 4–16 cm långa, och båda är tätt täckta med både styva borsthår och kortare pubescens , och även ofta med korta, små spineletter. Bladskaften är 0,5–1 mm långa . Den har peltformiga stift som har ett eroserat (oregelbundet skårat) bihang under fästpunkten, 2–4 mm i diameter. Dessa stipuler har endast en lob på ena sidan, är sammetslen i strukturen, brett äggformade med den övre delen deltoid-ovala och slutar i en akut spets, är (7-)10-13 mm långa, (3-)5- 6(-9)mm i bredd och faller så småningom av när bladet mognar. Bladen har 20-40 blad som har ett enda revben eller upphöjd åder nedanför. Broschyrerna är (5-)8–26,5(-30) mm långa och 4–10 mm breda, hela , mukronulerade , deras form är elliptisk och avlång eller ovala , med spetsen trunkerad , återanvänd eller något utkant , och deras baser där de ansluta till rhachis är snett rundade (inte en spegelbild). Broschyrerna äro mestadels hårlösa och färgade blågröna på sina öfversidor och något glaukösa på undersidorna, som är täckta av lätt tuberkulärt baserade, korta, grovt pubescenta hår, särskilt längs kanterna och på mittvenen på undersidan. , där de små hårstråna ofta är asperulösa (känns något sträva vid beröring). De sekundära venerna på undersidan av bladen är vanligtvis svartaktiga eller mörkfärgade.
De 30–45 mm långa, relativt stora, vackra blommorna är enkla eller vanligtvis hophopade i grupper om två till fyra i en axillär, racemös blomställning . Blomställningen har äggrunda högblad som är 6–7 mm långa och 3–5 mm breda, samt brakteoler som är 10–16 mm långa och 5–10 mm breda. Både bracts och bracteoles slutar med en skarp spets, och är pubescent adaxialt . Dessa brakteoler är ovala eller elliptiska, och asymmetriska, till formen och täckta av sammetslena hår. Skaften är 1,3 cm lång, blomställningen rhachis är 1–4,5 cm lång och stiften 1,2–1,6 cm långa. Båda är hispida som stjälkarna. Den klibbiga, gröna blomkålen är tätt täckt av både pubescenta och längre, körtelformade, hispiga hårstrån. Blomkålen har två läppar. Dessa läppar är hela eller har ibland två eller tre tänder i spetsen, ena läppen är äggformad-lansettlik till formen, 1,9–2,5 cm lång och 0,6–1,2 cm bred, den andra läppen är äggrund-avlång, 1,5–2 cm lång och 0,6 cm. – 1,1 cm bred. Alla kronbladen är något pubescenta. Den 3–4,7 cm långa och breda (ibland längre än breda), rundade eller spatelformade standard är gul till orange; vingarna och kölen är gula eller gröngula. Standarden är placerad upprätt och är emarginerad och adaxiellt puberulös nära sin spets. Kronbladen på kölen är laciniate längs deras nedre kanter där de två kronbladen förenas, och pubescenta på den adaxiala ytan. Deras blad är falkada , sneda och cirka 25-30 mm långa och 10-15 mm breda. Kölbladen är något kortare än standarden, deras klor är cirka 5 mm långa. Kölen öppnar sig vid basen för uppkomsten av ståndare . De glabrösa, sneda vingarna är något längre än standarden, 35—40 mm långa och 15—20 mm breda; deras klor är ca 5 mm långa. De tio ståndarna är 28—40 mm långa.
Fröna är svarta eller mörkt lila-bruna, 5-6 mm långa, 3-3,8 mm breda, 2 mm tjocka och har en något excentrisk hilum . Fröna är reniforma och lätt näbbformade, näbben liknar fronten på en kanot. Fröna finns i tillplattade, upprättstående baljor som växer in förvridna till vridna hel- eller halvspiraler på trädet. Baljorna är 10-14 cm långa när de är utrullade och har 6-17 leder eller kammare. De är tätt täckta av körtelborstiga hårstrån som står på små tuberkler, också med korta pubescenthår. Det finns vener under den täta indumentum . De (5-)6–8(-10) mm långa och 7–9 mm breda kamrarna är mer eller mindre avlånga eller trapetsformade. Frukten har korta stipuler.
Rötter
Rotsystemet av Ae. elaproxylon är ganska märkligt. Som tidigare nämnts producerar den ett flertal oväntade rötter från stammen och grenarna, och dessa rötter är strikt separerade i två olika typer, en handfull differentierad som starkt växande makrorhiza och majoriteten är korta brachyrhizae. Makrorhizaen växer som en massa av långa förgrenade rötter genom leran och vattnet, brachyrhizaen växer lateralt längs dem i täta rader. Dessa brachyrhizae ser alla väldigt lika ut, de förgrenar sig inte eller förlängs ytterligare, utan växer en speciell bark som innehåller korkiga inre tangentiella cellväggar. Det lösa skelettet av makrorhizarötter, relativt begränsad i volym, täckt av ett tjockt lager av brachyrhizae som hänger i det grunda vattnet och i sjöarnas vattensjuka botten är en unik anpassning till den fria rörligheten av näringsämnen i vatten.
Makrorhizaen växer obestämt i längd, delas upp i olika grenar när de växer, tjocknar när de åldras, är 3-5 mm tjocka i spetsarna och ljusbruna till färgen. De har inga äkta rothår ovanför förlängningszonen och förgrenar sig mycket sällan, om inte den växande spetsen träffar jorden eller är skadad. De kan uppstå från trädets bula, men kan också förekomma som stora adventiva rötter på nedsänkta stjälkar och grenar. Till skillnad från mangroveträd och andra träskträd som Taxodium distichum , gör denna art inte specialiserade pneumatoforer , som krävs för gasutbyte i den syrefria träskleran - i stället förlitar sig denna art på de oavsiktliga rötterna som exponeras med sänkningar i vattennivån och gror rikt. från den nedre delen av bolen ovanför vattenytan.
Brachyrhizaen är tillfälliga rötter, som hos denna art liknar rostbruna hårstrån och på ett iögonfallande sätt täcka de äldre nedre stjälkarna, täcka basen av bolen och angränsande rotsporrar samt även på undervattensrötterna och i den vattendränkta jorden. De är alla enhetliga till formen: ogrenade, lika tjocka (0,5 mm) och lika långa (5 till 10 cm). Det finns inga rothår, och de kan bildas på rötter och stjälkar i alla skeden av tillväxten. Det finns ingen sekundär tillväxt: ingen kambial aktivitet, ingen peridermbildning . Under den tunna rhizodermis (rotbarken) finns det ett tydligt encelligt lager av exodermis , med en förtjockad inre tangentiell cellvägg som innehåller lager av suberin , kläder en tunn cortex som innehåller endast tre parenkymatösa lager av celler. De flesta brachyrhizaer är sammankopplade i området för linser genom en enda av de större märgstrålarna med en enda av de isolerade längsgående kärlelementen utspridda i makrorhizaens sekundära xylem . Denna lilla koppling tillåter inte någon efterföljande anastomos med andra kärl i träet och detta förhindrar ytterligare tillväxt av brachyrhizae. Icke desto mindre är brachyrhizaen anmärkningsvärt långvariga jämfört med de hos de flesta träd (ungefär flera månader till ett par år). Äldre brachyrhizaer är kopplade till ett inre tvärgående kärl som förbinder lateralroten med det längsgående kärlet i moderroten, yngre är kopplade till ett av de yttre kärlen. Således kan vissa brachyrhizaer ses kvarstå i många år. Hållbarheten hos sådana enkla primära vävnader i dessa rötter tros bero på det skydd som en särskilt stark exodermis erbjuder.
Ingen av formerna av rötter verkar ha endofytiska svampar i sin cortex. Brachyrhizae saknar också tecken på epifytiska svampar.
Liknande arter
I en nyckel till de sju arterna av Aeschynomene i Malaysia, Ae. elaproxylon är lätt att känna igen bland liknande vattenlevande arter genom att vara påfallande taggiga, till skillnad från kaxiga eller bara hispida, och ha starkt krökta eller förvrängda bönskidor. Liknande arter är Ae. aspera , Ae. indica , Ae. uniflora och Ae. elegans .
Ekologi
Aeschynomene elaphroxylon växer vid eller i vatten och i vattendränkta jordar i träsk, sjöar och längs floder, typiskt växande på en till två meter djupt stående vatten. Den finns bara i sötvatten ; det kan ses som en sötvattensmangrove . Den täta härvan av rötter är anpassad för att stödja trädet när vattnet sjunker, i områden där det är fluktuerande vattenstånd under året. Det kommer att förekomma i täta monospecifika bestånd. Den växer ibland i stora flytande mattor av träd eller på flytande öar . Det förekommer i torrt och subfuktigt klimat. Den är extremt snabbväxande och växer ofta i bestånd som snabbt kan kolonisera floder och träsk. Under hela sitt afrikanska utbredningsområde har den registrerats på höjder av 70–1 850 meter. Den finns på 520–1 350 m höjd i Östafrika , 470–1 060 m i Zambezi -regionen, eller mycket ungefär 500–1 499 m på Madagaskar.
I Mangochi-distriktet i södra Malawi finns den växande längs sjöstränderna och i säsongsmässigt översvämmade områden som är förknippade med buskarna Aeschynomene afraspera , Ae. cristata, Sesbania sesban , S. sericea och S. rostrata samt gräsen Eriochloa borumensis , Panicum repens , Phragmites mauritianus och Vossia cuspidata .
I lagunerna och vidsträckta träskmarkerna i Voltadeltat i södra Ghana är det den dominerande växten som växer i flytmattor och öar tillsammans med två andra frekventa vedartade växter, Ficus congensis och Alchornea cordifolia . Ambatchträdet förknippas här med ormbunken Cyclosorus striatus , samt gräsen Leersia hexandra och afrikanskt vildris Oryza barthii , curcubit-vinan Zehneria capilacea och örterna Ipomoea aquatica , Pentodon pentandrus och Polygonum tomentosum . Den bildar också ofta snår som täcker stora sträckor av banker och grunt vatten.
Översvämmade områden är inte de enda platserna där det kan växa, en studie av fytosociologin på öarna i Lake Ziway, en etiopisk Rift Valley-sjö, identifierade ett vanligt växtsamhälle som domineras av Ae. elaphroxylon och Sesbania sesban , med Euphorbia tirucalli och Acacia tortilis som samdominerande arter, och kännetecknas av närvaron av Withania somnifera . Denna gemenskap inträffade på en höjd av 1 673 m och en lutning på 5 %. Vegetationen längs stranden av sjön Ziway är sammansatt av bulrus ( Paspalidium geminatum ), papyrus ( Cyperus papyrus ), blå näckros ( Nymphaea nouchali ) och Ae. elaproxylon . I Arsi Negele (woreda) i Oromia-regionen i sydöstra Etiopien, där den kallas boboffee , förekommer den i Kimphe Lafa-skogen, en rest av torr afromontanskog . [ citat behövs ] Det förekommer också i Gughe-Amaro-bergen i sydvästra etiopiska höglandet.
I en historisk studie av hur olika växtarter har reagerat på olika vattennivåer i Lake Okeechobee, Florida, Ae. elaproxylon visade sig växa efter att de inhemska vattenväxterna som kommer upp ur vattnet dödats som ett resultat av en utdragen sänkning av vattennivån (ett framtidsscenario som ansågs vara relativt osannolikt). Omvänt, mycket lågt vatten på en regelbunden basis eller konsekvent höga vattennivåer skulle sannolikt båda gynna expansion av andra växtarter.
Fröspridning uppnås av vind och vatten. Fröna av Ae. elaproxylon har varit känt för att förbli livskraftigt efter att ha begravts i några år i de vattensjuka bankerna där det växer. Fröna är specifikt förtärda av larverna från fröviveln Bruchidius kiliwaensis , som inte har hittats i någon annan art sedan 2008. Den bladavklingande sesbaniabaggen, Mesoplatys ochroptera , som tidigare sades livnära sig på Aeschynomene , visade sig inte gör det i det vilda. Den saftsugande sköldbuggan Brachyplatys testudonigro , som är vanlig i Malawi, livnär sig troligen på den, eftersom den regelbundet har hittats på andra Aeschynomene och många andra liknande baljväxter som Crotalaria , Indigofera och Tephrosia .
Barken angrips av Phomopsis herminierae , en typ av Coelomycetes -svamp.
Kvävefixerande bakterier
År 1969 publicerade de tjeckoslovakiska botanikerna Jan Jeník och Jarmila Kubíková sin upptäckt av en ny typ av bakterieoid knöl som de hade observerat på de ovanjordiska delarna av stjälkarna i Ghana . Även om den tyske botanikern H. Klehbahn 1891 hade uppgett att han hade sett rotknölar i odlade växter från Egypten , hittade Jeník och Kubíková inga äkta knölar i rötterna på växter i Ghana, men de hittade istället "många halvklotformade utskott" på barken av stjälkarna och rötternas baser var nära vattenytan. En koncentration av grampositiva pleomorfa stavformade bakterier som var mycket annorlunda än den symbiotiska rhizobi som normalt lever i baljväxter hittades i dessa strukturer.
Trädet har knölar i sina stjälkar istället för sina rötter, som är värd för kvävefixerande , fotosyntetiska stammar av Bradyrhizobium .
Ae. elaproxylon noduleras endast på sina rötter av icke-fotosyntetisk och svagt specifik bradyrhizobia .
Används
Även om det ibland ses som ogräs, skördas de koniska stolparna också för olika ändamål. Det svampiga träet, ofta felaktigt kallat märg , är lättare än kork, men ändå mycket motståndskraftigt mot röta. Till skillnad från märg innehåller den tjocka trädringar . Den är extremt lätt och mjuk. Stamveden används traditionellt för att göra flöten för fiskenät, och används i flott-, kanot- och båtbyggen, till exempel runt Tchadsjön . Stammarna skars i fotlånga sektioner för att användas som nätflottor i kustnära Senegal redan på 1820-talet. Åtminstone på 1950-talet tillverkades sandaler av träet i Ghana, samt skärmar för att blockera solen. Vissa franska entomologer använde också tunna skivor av träet som bas för att nåla sina exemplar i början av 1800-talet.
På den avlägset belägna sjön Keilack i södra Kordofan , mycket besökt av nomader med sin boskap, binds tre buntar av stammar ihop för att göra en liten flott som drivs med hjälp av en lång stång som en stång . Det ses ibland som ett besvär i Tchadsjön, eftersom de snabbt växande bestånden är så tätt sammansmälta med sammankopplade rötter, att de kan göra det mycket svårt att fiska. Vilda djur sprider sig skyddade i bestånden. Ae. elaphroxylon kallas lokalt för bofoffe av Zay-folket som bor på öar samt kustområdena vid sjön Ziway i Etiopiska Rift Valley. Bofoffe används här för att tillverka flotte båtar och pallar.
Ae. elaproxylon från Lake Ziway visade sig bioackumulera en hög koncentration av spårämnet mangan (1,6 × 103 mg per kg torr vikt). Icke desto mindre, bland de tio studerade växterna, ansågs det inte vara den bästa bioindikatorn för föroreningar.
Pollen eller fytoliter av denna art som finns i borrkärnor i sjösediment kan användas för att spåra förekomsten av tidigare sjöar och fluktuationer i sjönivåer och klimat i Afrika.
Odling
Av alla vattenlevande Aeschynomene -arter, särskilt Ae. elaproxylon är större blommande och har därför planterats som prydnadsväxt i vissa områden.
Den har odlats i Malaysia , Sri Lanka och Sydamerika. Den har också odlats som prydnadsväxt i Bogor på Java , åtminstone på 1950-talet eller tidigare. Den sägs vara odlad i Egypten , eftersom den sades studeras i Nilen 1891 av Klehbahn under den brittiska militära ockupationen av landet. I själva verket skickades Klehbahn exemplar av växten av upptäcktsresanden Georg August Schweinfurth , som då befann sig i Kairo och berättade att ett antal fina exemplar odlades där i en liten bassäng i medicinskolans botaniska trädgård, i bl.a. ett frodigt tillstånd som han inte hade sett under sina resor i övre Nilen och bortom. Växten odlades även i den botaniska trädgården i Berlin på 1880-talet, men denna anslutning dog trots bästa ansträngningar från Ignatz Urban - sticklingar från Schweinfurth odlades senare här.
Baserat på beskrivningen av Schweinfurth, verkar det som om växterna i odling, åtminstone i Egypten, växte annorlunda än de i det vilda, eftersom växterna saknade de luftrötter som beskrivits av tidigare författare och setts av honom på andra håll i Afrika, även om vi kan anta att Schweinfurth observerade brachyrhizae, från hans beskrivning av " filzartiges Geflecht " av rötter.
I Brasilien har den odlats i Jardim Botânico do Rio de Janeiro sedan 1915, samlad i Afrika. Den odlades i det "torra arboretet " vid "Lago do Frei Leandro" (dammen med Victorialiljorna) på 1980-talet. Den har odlats i Jardim Botânico de São Paulo sedan 1941.
externa länkar
- Dressler, S.; Schmidt, M. & Zizka, G. (2014). " Aeschynomene elaphroxylon " . Afrikanska växter – en fotoguide . Frankfurt/Main: Forschungsinstitut Senckenberg.