Tyto robusta

Tyto robusta Tidsintervall: Sen miocen / tidig pliocen
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Aves
Beställa:	Strigiformes
Familj:	Tytonidae
Släkte:	Tyto
Arter:	† T. robusta
Binomialt namn
† Tyto robusta Ballmann, 1973
Synonymer
se text

Tyto robusta var en förhistorisk kattuggla . Den levde vid det som nu är Monte Gargano i Italien, och var en ö i stora delar av Neogen när havsnivåerna var högre. Ugglans lämningar går tillbaka till miocen och pliocen för 5,5 till 5 miljoner år sedan. De fossila benen är cirka 60 % lika långa igen som en modern kattuggla , vilket ger en total längd på cirka 50–65 cm för T. robusta . Denna uggla ger en intressant fallstudie av evolution och ögigantism .

Evolution, taxonomi och systematik

Den hittades sympatiskt med den gigantiska släktingen Tyto gigantea , som vid cirka 220 % av ugglans storlek blev cirka 70–85 cm lång – större än en havsuggla och kanske upp till dubbelt så tung. Liksom andra apexpredatorer kan de antas ha förekommit vid låga befolkningstätheter . Eftersom de uppenbarligen är endemiska för Gargano Island och kanske några andra öar i dagens Apenninerna , där en eller två enorma örnar och åtminstone ibland en normalstor kattuggla också förekom (även om inga stora däggdjursrovdjur ), väcker dessa ugglor frågan hur minimum livskraftiga befolkningar skulle kunna bibehållas tillräckligt länge för att de ska leva och frodas.

Det är extremt vanligt att större rovfåglar som Falconiformes och Strigiformes utvecklar olika stora kön . Honorna är nämligen betydligt större med liten eller ingen överlappning i storlek mellan könen. Detta gör att de kan jaga byten av olika storlek, vilket gör att en större, mer motståndskraftig befolkning kan leva på ett land. Men detta var tydligen inte fallet här, eftersom det finns ett ganska stort urval av ben av var och en av de 3 uggl- taxorna för att visa den naturliga och sexuella variationen inom varje.

I de äldsta fossila proverna hittades inga jätteugglor som åtföljde dem, medan det senaste verkade för en rad ugglor som tillskrivs alla tre arterna. De små ugglorna antas ha ersatts av eller utvecklats till T. robusta från någon tidpunkt och framåt, och T. gigantea dök upp senare, förmodligen bredvid den, liksom en rekolonisering av kontinentaleuropeisk stam. Att detta på intet sätt var ett mycket sparsamt antagande noterades redan i de ursprungliga beskrivningarna av de kvarlevor som tilldelats T. robusta :

"Om man antar att de stora kattugglorna på Gargano skulle ha uppstått från flera koloniseringar [...], skulle T. robusta behöva separeras i två distinkta arter. Den medelstora formen av den första kolonisten kan inte vara densamma. som den medelstora formen av den andra kolonisten. Eftersom det inte finns några morfologiska fynd som stödjer detta antagande, avstod man från att separera [T. robusta- materialet i] två arter. I hur hög grad kan man faktiskt förvänta sig morfologiska skillnader i former så närbesläktad är diskutabel."

På senare tid har det noterats att den mindre kattugglan i Gargano inte var Tyto sanctialbani , som bebodde Europa norr om Alperna i den senare miocen, utan dess medelhavssläkting Tyto balearica , som var en systerart eller kronoart till eller en divergens söderut . från T. sanctialbani och avgjort mer robust. Dessutom verkade det som om Tyto för de yngsta proverna föll i 2, inte 3 storleksgrupper.

Förmodligen koloniserades ön initialt av T. balearica vars kärnområde slutligen sträckte sig från Apenninerna västerut till Iberien ; de kan ha blivit avskurna från huvudbefolkningen när Medelhavet återuppstod i slutet av salthaltskrisen i Messina för 6 miljoner år sedan. Hela populationen utvecklades till större T. robusta , som fortfarande var tillräckligt nära i storlek för att utesluta T. balearica från att upprätthålla en konstant närvaro tillsammans med de större ugglorna. Så småningom blev mycket av faunan på Gargano Island, i ett dramatiskt fall av evolution enligt Cope's Rule, större och större; kattugglorna var inget undantag eftersom det fanns större och större byten som bara var tillgängliga för stora individer av varje generation efter varandra.

Enligt den reviderade teorin hade T. robusta helt och hållet utvecklats till T. gigantea så småningom, och bytespreferenserna för dessa var så att de rikliga mindre däggdjuren återigen blev mindre intensivt rovdjur, vilket tillät en bofast population av det nu väl distinkta T. balearica för att återkolonisera Gargano Island. De kvarlevor som ursprungligen antogs vara "sena" T. robusta skulle faktiskt vara stora T. balearica . Jirí Mlíkovský som föreslog denna lösning använder inte paleounderarter i sina taxonomiska behandlingar och synonymiserade T. robusta med T. gigantea . Men den förra beskrevs faktiskt några sidor före den senare i samma verk, och därmed skulle synonymin vara tvärtom. I alla fall, om dessa ugglor anses vara paleounderarter, skulle den största och senaste formen kallas Tyto robusta gigantea .

Men eftersom mer material har blivit tillgängligt under de senaste åren är det möjligt att bättre avgöra vilket individuellt ben som tillhörde vilket uggle- taxon , och det verkar som om de jättelika kattugglorna verkligen kan separeras som distinkta arter; möjligheten att endast en enda stor till enorm befolkning med markant sexuell dimorfism existerar vid en viss tidpunkt kan dock inte helt uteslutas. Identifiering av den lilla kattugglearten som T. balearica och inte T. sanctialbani bekräftades å andra sidan.

Ekologi

De fossila ugglebenen är av Gargano finns i terra rossa (röd jord) paleokarst infills. När det globala klimatet rörde sig mot början av den senaste istidsperioden var det inte alltför olikt idag, om än lite varmare och fuktigare. Förhållandena måste dock ha varit mer extrema i Medelhavsområdet, eftersom regionen hade påverkats drastiskt av den Messiniska salthaltskrisen . I vilket fall som helst måste de jättelika ugglorna från Gargano ha levt i en livsmiljö som inte skiljer sig alltför mycket från den för de karibiska gigantiska kattugglorna i kvartären : halvfuktiga till halvridna - kanske säsongsmässigt torra - öppet land som tenderar till karstiskt , och vegeterat huvudsakligen med buskar och små träd, kanske prickade med växter av större träd. Ugglorna skulle sannolikt ha sökt sig till skyddade ställen att rast på dagtid, men för häckning föredrar ugglor sprickor eller urholkar, och de av tillräcklig storlek torde ha varit rikligare i den brutna marken än i traktens små träd. Liksom vissa kattugglor idag, kan de enorma formerna av Gargano Island därför ha varit jordbo.

Dessa ugglor skulle ha styrt Garganos nattliga himmel; på dagtid tog de inte mindre imponerande Garganoaetus- örnarna över. Eftersom de större landdjuren på ön Gargano är imponerande välkända, är det möjligt att ge en ganska omfattande lista över djuren som jätteugglorna åt även i frånvaro av fossila ugglepellets som ger direkta bevis. Tillgängliga byten ingår:

• Deinogalerix — "håriga igelkottar" som sträckte sig från vessla till hundstorlek. Jätten D. koenigswaldi med en skalle på ca 20 cm längd kunde fortfarande ha förövats av de största kattugglehonorna, men förmodligen inte regelbundet eftersom det var det landlevande apex-rovdjuret, det var ett häftigt djur och inte lätt att underkuvas .
• Mindre arter av Hoplitomeryx — "prongdeer", femhornade sabeltandade hovdjur med jämntå . Barnugglor livnär sig i allmänhet inte på kadaver , deras näbb- och huvudformer är illa lämpade för att slita isär byten som är för stora för att kunna hanteras med fötterna också. Den största Hoplitomeryxen i kronhjortsstorlek verkar alltså inte ha varit en del av jätteugglornas byte.
• Paralutra garganensis — en art av utter som är endemisk på ön Gargano.
• Prolagus imperialis och P. apricenicus — enorma pikas endemiska till Gagano Island.
• Stertomys laticrestatus — en dormus av stor storlek. Tydligen ett monotypiskt släkte.
• Hattomys — 3 arter av jättehamster , av vilka åtminstone några troligen också förekom någon annanstans.

Dessutom kan de mindre gnagarna ( Mikrotia spp. och Apodemus gorafensis möss och en Cricetus hamster) ha tagits vid enstaka tillfällen (eller helst av T. robusta , oavsett dess taxonomiska och systematiska status). Det är osannolikt att tunga ugglor på en ö som är rikligt med däggdjursbyten skulle utveckla goda fågeljaktfärdigheter, men teoretiskt sett kan de lokala duvorna ( Columba omnisanctorum eller C. pisana ) liksom den mindre Tyto balearica också ha varit möjliga byten.

Fotnoter

• Ballmann, Peter (1973a): [Beskrivning av Tyto robusta ]. I: Fossile Vögel aus dem Neogen der Halbinsel Gargano (Italien) [Tyska med engelskt abstrakt]. Scripta Geologica 17 : 33–36. PDF fulltext
• Ballmann, Peter (1973b): [Beskrivning av Tyto gigantea ]. I: Fossile Vögel aus dem Neogen der Halbinsel Gargano (Italien) [Tyska med engelskt abstrakt]. Scripta Geologica 17 : 37–39. PDF fulltext
•   Bruce, MD (1999): Familj Tytonidae (Luduugglor). I: del Hoyo, J.; Elliott, A. & Sargatal, J. (red): Handbook of Birds of the World Vol. 5 (Storvugglor till kolibrier): 34–75, plattor 1–3. Lynx Edicions, Barcelona. ISBN 84-87334-25-3
• Freudenthal, M. (1972): Deinogalerix koenigswaldi nov. gen., nov. spec., en gigantisk insektsätare från Italiens neogen. Scripta Geologica 14 : 1–19 [1] (inkluderar fulltext PDF)
• Mlíkovský, Jirí (2002): Cenozoic Birds of the World, Del 1: Europa . Ninox Press, Prag.   ISBN 80-901105-3-8 PDF fulltext Arkiverad 2011-05-20 på Wayback Machine
• Pavia, Marco & Göhlich. Ursula (2005): Revision av Fossil Bird Association of the Neogene of the Gargano (Apulien, SE Italien) . Sammandrag från sjätte internationella mötet för Society of Avian Paleontology and Evolution: 52–53. PDF fulltext