Thermotoga maritima
|
|
| Thermotoga maritima | |
|---|---|
| Översikt över en Thermotoga maritima -sektion som visar "toga" | |
| vetenskaplig klassificering | |
| Domän: | Bakterie |
| Provins: | Termotogota |
| Klass: | Thermotogae |
| Beställa: | Thermotogales |
| Familj: | Thermotogaceae |
| Släkte: | Termotog |
| Arter: |
T. maritima
|
| Binomialt namn | |
|
Thermotoga maritima Huber et al. , 1986
|
|
Thermotoga maritima är en hypertermofil, anaerob organism som tillhör ordningen Thermotogales . T. maritima är välkänd för sin förmåga att producera väte (ren energi) och det är den enda fermentativa bakterien som har visat sig producera väte mer än Thauer-gränsen (>4 mol H2/mol glukos). Den använder [FeFe]-hydrogenaser för att producera vätgas (H 2 ) genom att jäsa många olika typer av kolhydrater.
Historia
Thermotoga maritima , som först upptäcktes i sedimentet i ett marint geotermiskt område nära Vulcano , Italien, finns i varma källor och hydrotermiska öppningar . Den idealiska miljön för organismen är en vattentemperatur på 80 °C (176 °F), även om den kan växa i vatten på 55–90 °C (131–194 °F). Thermotoga maritima är den enda bakterien som är känd för att växa vid denna höga temperatur; de enda andra organismerna som är kända för att leva i miljöer som är så extrema är medlemmar av domänen Archaea . De hypertermofila förmågorna hos T. maritima , tillsammans med dess djupa härstamning, tyder på att det potentiellt är en mycket gammal organism.
Fysiska attribut
Thermotoga maritima är en icke- sporulerande , stavformad, gramnegativ bakterie. När den ses under ett mikroskop kan den ses vara inkapslad i ett höljeliknande hölje som liknar en toga , därav "togan" i dess namn.
Ämnesomsättning
Som en anaerob fermentativ kemoorganotrof organism kataboliserar T. maritima sockerarter och polymerer och producerar koldioxid (CO 2 ) och väte (H 2 ) gas som biprodukter av jäsning . T. maritima är också kapabel att metabolisera cellulosa såväl som xylan , vilket ger H 2 som potentiellt skulle kunna användas som en alternativ energikälla till fossila bränslen. Dessutom kan denna art av bakterier reducera Fe(III) för att producera energi med hjälp av anaerob andning. Olika flavoproteiner och järn-svavelproteiner har identifierats som potentiella elektronbärare för användning under cellandning. Men när man växer med svavel som den slutliga elektronacceptorn produceras ingen ATP . Istället eliminerar denna process hämmande H 2 som produceras från fermentativ tillväxt. Tillsammans indikerar dessa attribut att T. maritima har blivit påhittig och kapabel att metabolisera en mängd ämnen för att kunna utföra sina livsprocesser.
Ren energi (bioväte) från T. maritima
Energi är ett växande behov i världen och det förväntas växa under de kommande 20 åren. Bland olika energikällor fungerar väte som den bästa energibäraren på grund av dess högre energiinnehåll per viktenhet. T. maritima är en av fermentativa bakterier som producerar väte till nivåer som närmar sig den termodynamiska gränsen (4 mol H 2 / mol glukos). Men i likhet med andra fermentativa bakterier går väteutbytet i denna bakterie inte utöver 4 mol H 2 / glukos (Thaeur-gränsen) på grund av dess inneboende natur att använda mer energi för att sin egen celldelning ska växa snabbt än att producera H 2 . På grund av dessa skäl har fermentativa bakterier inte ansetts producera högre mängder väte i kommersiell skala. Att övervinna denna gräns genom att förbättra omvandlingen av socker till H 2 kan leda till ett överlägset H 2 -producerande biologiskt system som kan ersätta fossilbränslebaserad H 2 -produktion.
Metabolism i denna bakterie ledde till utvecklingen av stammar av T. maritima som överskred Thauer-gränsen för väteproduktion. En av stammarna, även känd som Tma200, producerade 5,77 mol H 2 / mol glukos vilket är det högsta utbytet som hittills rapporterats i en fermentativ bakterie. I denna stam genererade energiomfördelning och metabolisk omdirigering genom pentosfosfatvägen (PPP) överskott av reduktionsmedel samtidigt som tillväxten kopplades bort från vätesyntesen. Frikoppling av tillväxt från produktbildning har setts som en hållbar strategi för att maximera produktutbytet som har uppnåtts i den högre väteproducerande bakterien. Liknande strategier kan användas för andra väteproducerande bakterier för att maximera produktutbytet.
Hydrogenasaktivitet
Hydrogenaser är metalloenzymer som katalyserar den reversibla väteomvandlingsreaktionen: H 2 ⇄ 2 H + + 2 e − . Ett grupp C [FeFe]-hydrogenas från Thermotoga maritima ( Tm HydS) har visat måttlig väteomvandlingsaktivitet och minskad känslighet för enzymets hämmare, CO, jämfört med grupp A prototypiska och bifurcating [FeFe]-hydrogenaser. Tm HydS har en hydrogenasdomän med distinkta aminosyramodifieringar i den aktiva platsfickan, inklusive närvaron av en Per-Arnt-Sim ( PAS) domän .
Genomisk sammansättning
Genomet hos T. maritima består av en enda cirkulär 1,8 megabas kromosom som kodar för 1877 proteiner. Inom sitt genom har det flera värme- och köldchockproteiner som med största sannolikhet är involverade i metabolisk reglering och svar på miljötemperaturförändringar. Den delar 24% av sitt genom med medlemmar av Archaea; den högsta procentuella överlappningen av någon bakterie. Denna likhet antyder horisontell genöverföring mellan Archaea och förfäder till T. maritima och kan hjälpa till att förklara varför T. maritima kan överleva i så extrema temperaturer och förhållanden. Genomet av T. maritima har sekvenserats flera gånger. Genomåtersekvensering av T. maritima MSB8 genomovar DSM3109 fastställde att det tidigare sekvenserade genomet var en utvecklad laboratorievariant av T. maritima med en deletion på cirka 8 kb. Dessutom föreslår en mängd duplicerade gener och direkta upprepningar i dess genom deras roll i intramolekylär homolog rekombination som leder till gener deletion. En stam med en 10-kb-gendeletion har utvecklats med användning av den experimentella mikrobiella evolutionen i T. maritima .
Genetiska system av Thermotoga maritima
Thermotoga maritima har en stor potential i vätesyntes eftersom den kan fermentera en mängd olika sockerarter och har rapporterats producera den högsta mängden H 2 ( 4 mol H 2 / mol glukos ). På grund av bristen på ett genetiskt system under de senaste 30 åren har majoriteten av studierna antingen fokuserats på heterologt genuttryck i E. coli eller förutsägande modeller eftersom en genknockout-mutant av T. maritima förblev otillgänglig. Att utveckla ett genetiskt system för T. maritima har varit en utmanande uppgift främst på grund av bristen på en lämplig värmestabil valbar markör. Nyligen har det mest pålitliga genetiska systemet baserat på pyrimidinbiosyntes etablerats i T. maritima . Detta nyutvecklade genetiska system förlitar sig på en pyrE - mutant som isolerades efter att ha odlat T. maritima på ett pyrimidinbiosynteshämmande läkemedel som kallas 5-fluoroorotsyra (5-FOA). pyrE − mutanten är en auxotrof mutant för uracil . pyrE från ett avlägset besläktat släkte av T. maritima räddade uracil-auxotrofin av pyrE - mutanten av T. maritima och har visat sig vara en lämplig markör.
För första gången möjliggjorde användningen av denna markör utvecklingen av en arabinos ( araA ) mutant av T. maritima . Denna mutant utforskade rollen av pentosfosfatvägen hos T. maritima i vätesyntesen. Genomet hos T. maritima har direkta upprepningar som har utvecklats till paraloger . På grund av bristen på ett genetiskt system har den verkliga funktionen av dessa paraloger förblivit okänd. Det nyligen utvecklade genetiska systemet i T. maritima har varit mycket användbart för att bestämma funktionen hos ATPase- proteinet (MalK) i maltostransportören som finns närvarande på ett sätt med flera kopior (tre kopior). Genstörningarna av alla tre förmodade ATPas-kodande subenheter ( malK ) och fenotyp har kommit fram till att endast en av de tre kopiorna fungerar som en ATPas-funktion för maltostransportören. Det är intressant att veta att T. maritima har flera paraloger av många gener och den verkliga funktionen hos dessa gener är nu beroende av användningen av det nyligen utvecklade systemet. Det nyutvecklade genetiska systemet i T. maritima har en stor potential att göra T. maritima till en värd för hypertermofila bakteriella genuttrycksstudier. Proteinuttryck i denna modellorganism lovar att syntetisera fullt fungerande protein utan någon behandling.
Evolution
Thermotoga maritima innehåller homologer av flera kompetensgener , vilket tyder på att den har ett inneboende system för att internalisera exogent genetiskt material, vilket möjligen underlättar genetiskt utbyte mellan denna bakterie och fritt DNA. Baserat på fylogenetisk analys av den lilla underenheten av dess ribosomala RNA, har den erkänts ha en av de djupaste linjerna av bakterier. Dessutom har dess lipider en unik struktur som skiljer sig från alla andra bakterier.