Termokocker

Thermococcus
Vetenskaplig klassificering
Domän:	Archaea
Rike:	Euryarchaeota
Provins:	Euryarchaeota
Klass:	Termokocker
Beställa:	Termokocker
Familj:	Thermococcaceae
Släkte:	Termokocker Zillig 1983
Typ art
Thermococcus seller Zillig 1983
Arter
T. acidaminovorans T. aciditolerans T. aegaeus T. aggregans T. alcaliphilus T. atlanticus T. barophilus T. barossii "T. bergensis" T. camini T. celer T. celericrescens T. chitonophagus T. cleftensis T. coalescens T. eurythermalis T. fumicolans T. gammatolerans T. gorgonarius T. guaymasensis T. henrietii T. hydrothermalis T. kodakarensis T. litoralis T. marinus T. mexicalis T. nautili " T. onnurineus " T. pacificus T. paralvinellae T. peptonophilus T. piezophilus T. prieurii T. profundus T. radiotolerans T. sibiricus T. siculi T. stetteri T. thioreducens " T. waimanguensis " T. waiotapuensis T. zilligii

Inom taxonomi är Thermococcus ett släkte av termofila Archaea i familjen Thermococcaceae .

Medlemmar av släktet Thermococcus är vanligtvis oregelbundet formade coccoidarter, i storlek från 0,6 till 2,0 μm i diameter. Vissa arter av Thermococcus är orörliga, och vissa arter har motilitet och använder flageller som deras huvudsakliga rörelsesätt. Dessa flageller finns vanligtvis vid en specifik pol av organismen. Denna rörelse har setts i rum eller vid höga temperaturer, beroende på den specifika organismen. Hos vissa arter kan dessa mikroorganismer aggregera och bilda vitgrå plack. Arter under Thermococcus trivs vanligtvis vid temperaturer mellan 60 och 105 °C, antingen i närvaro av svarta rökare (hydrotermiska ventiler) eller sötvattenkällor. Arter i detta släkte är strikt anaeroba och är termofila, som finns på olika djup, såsom i hydrotermiska öppningar 2500m under havsytan, men också centimeter under vattenytan i geotermiska källor. Dessa organismer trivs vid pH-nivåer på 5,6-7,9. Medlemmar av detta släkte har hittats i många hydrotermiska ventilationssystem i världen, inklusive från Japans hav till utanför Kaliforniens kuster. Natriumkloridsalt finns vanligtvis på dessa platser i en koncentration av 1-3 %, men är inte ett nödvändigt substrat för dessa organismer, eftersom en studie visade att Thermococcus -medlemmar lever i färskvarmvattensystem i Nya Zeeland, men de kräver en låg koncentration av litiumjoner för tillväxt. Thermococcus- medlemmar beskrivs som heterotrofa, kemotrofa och är organotrofa sulfanogener; med användning av elementärt svavel och kolkällor inklusive aminosyror, kolhydrater och organiska syror såsom pyruvat.

Fylogeni

16S rRNA-baserad LTP_12_2021 av The All-Species Living Tree Project .

GTDB 07-RS207 av Genome Taxonomy Database .

Thermococcus artgrupp 2 T. aggregans Canganella et al. 1998 T. aegaeus Arab et al. 2000 T. alcaliphilus Keller et al. 1997 T. litoralis T. sibiricus Termokocker T. barophilus T. paralvinellae T. acidaminovorans Dirmeier et al. 2001 T. gorgonarius T. fumicolans Godfroy et al. 1996 T. pacificus T. waiotapuensis Gonzlez et al. 2001 T. zilligii T. guaymasensis T. eurythermalis T. henrietii Alain et al. 2021 T. nautili T. gammatolerans T. kodakarensis T. peptonophilus T. stetteri T. cleftensis T. siculi T. celericrescens T. aciditolerans Li et al. 2021 T. camini T. profundus T. piezophilus T. coalescens Kuwabara et al. 2005 T. prieurii Gorlas et al. 2013 T. thioreducens T. hydrothermalis Godfroy et al. 1997 T. barossii T. atlanticus Cambon-Bonavita et al. 2004 T. celer

Thermococcus artgrupp 2 T. litoralis Neuner et al. 2001 T. sibiricus Miroshnichenko et al. 2001 Thermococcus artgrupp 3 T. barophilus Marteinsson et al. 1999 T. paralvinellae Hensley et al. 2014 Termokocker T. gammatolerans Jolivet et al. 2003 T. guaymasensis Canganella et al. 1998 T. eurythermalis Zhao et al. 2015 T. nautili Soler et al. 2007 T. stetteri Miroshnichenko 1990 T. kodakarensis Atomi et al. 2005 T. peptonophilus González et al. 1996 T. profundus Kobayashi och Horikoshi 1995 T. gorgonarius Miroshnichenko et al. 1998 T. zilligii Ronimus et al. 1999 " T. onnurineus " Bae et al. 2006 T. piezophilus Dalmasso et al. 2017 T. celer Zillig 1983 (typ sp.) T. barossii Duffaud et al. 2005 " T. radiotolerans " Jolivet et al. 2004 T. thioreducens Pikuta et al. 2007 T. cleftensis Hensley et al. 2014 T. pacificus Miroshnichenko et al. 1998 T. siculi Grote et al. 2000 T. indicus Lim et al. 2021 T. camini Courtine et al. 2021 T. celericrescens Kuwabara et al. 2007

Ämnesomsättning

Metaboliskt har Thermococcus spp. har utvecklat en annan form av glykolys än eukaryoter och prokaryoter. Ett exempel på en metabolisk väg för dessa organismer är metabolismen av peptider, som sker i tre steg: först katalyseras hydrolys av peptiderna till aminosyror av peptidaser, sedan katalyseras omvandlingen av aminosyrorna till ketosyror av aminotransferaser, och slutligen frigörs CO ₂ från den oxidativa dekarboxyleringen eller ketosyrorna av fyra olika enzymer, vilket producerar koenzym A-derivat som används i andra viktiga metabola vägar. Thermococcus- arter har också enzymet rubisco (ribulos-1,5-bisfosfatkarboxylas/oxygenas), som är gjord av enzymer som är involverade i metabolismen av nukleinsyror i Thermococcus kodakarensis , vilket visar hur integrerade dessa metaboliska system verkligen är för dessa hypertermofila mikroorganismer. Vissa näringsämnen är begränsande i Thermococcus celltillväxt. Näringsämnen som påverkar celltillväxten mest i termokockarter är kol- och kvävekällor. Eftersom termokockarter inte metaboliskt genererar alla nödvändiga aminosyror, måste en del tillhandahållas av miljön där dessa organismer trivs. Några av dessa nödvändiga aminosyror är leucin, isoleucin och valin (de grenkedjiga aminosyrorna). När Thermococcus- arter kompletteras med dessa aminosyror kan de metabolisera dem och producera acetyl-CoA eller succinyl-CoA, som är viktiga prekursorer som används i andra metaboliska vägar som är nödvändiga för celltillväxt och andning. Thermococcus onnurineus saknar generna för purin- nukleotidbiosyntes och förlitar sig därför på miljökällor för att uppfylla sina purinkrav. Med dagens teknik Thermococcus -medlemmar relativt lätta att odla i laboratorier, och anses därför vara modellorganismer för att studera extremofilers fysiologiska och molekylära vägar. Thermococcus kodakarensis är ett exempel på en modell av Thermococcus- arter, en mikroorganism där hela genomet har undersökts och replikerats.

Ekologi

Termokockarter kan växa mellan 60 och 80 °C, vilket ger dem en stor ekologisk fördel att vara de första organismerna som koloniserar nya hydrotermiska miljöer. Vissa termokockarter producerar CO ₂ , H ₂ och H ₂ S som produkter av metabolism och andning. Utsläppen av dessa molekyler används sedan av andra autotrofa arter, vilket underlättar mångfalden av hydrotermiska mikrobiella samhällen. Denna typ av kontinuerlig anrikningskultur spelar en avgörande roll i ekologin av hydrotermiska öppningar på djupet, vilket tyder på att termokocker interagerar med andra organismer via metabolitutbyte, vilket stöder tillväxten av autotrofer. Thermococcus- arter som frisätter H ₂ med användning av multipla hydrogenaser (inklusive CO-beroende hydrogenaser) har betraktats som potentiella biokatalysatorer för vatten-gasförskjutningsreaktioner.

Transportmekanismer

Thermococcus- arter är naturligt kompetenta i att ta upp DNA och införliva donator-DNA i sina genom via homolog rekombination. Dessa arter kan producera membranvesiklar (MV), bildade genom knoppning från de yttersta cellmembranen, som kan fånga och erhålla plasmider från närliggande Archaea-arter för att överföra DNA till antingen sig själva eller omgivande arter. Dessa MV utsöndras från cellerna i kluster och bildar nanosfärer eller nanorör, vilket håller de inre membranen kontinuerliga. Kompetens för DNA-överföring och integrering av donator-DNA i mottagargenomet genom homolog rekombination är vanligt förekommande i archaea och verkar vara en anpassning för att reparera DNA-skador i mottagarcellerna (se Archaea underavsnitt "Genöverföring och genetiskt utbyte").

Thermococcus- arter producerar många MV, överför DNA, metaboliter och till och med toxiner hos vissa arter; dessutom skyddar dessa MV:er sitt innehåll mot termodegradering genom att överföra dessa makromolekyler i en skyddad miljö. MV förhindrar också infektioner genom att fånga viruspartiklar. Tillsammans med att transportera makromolekyler Thermococcus- arter MV för att kommunicera med varandra. Dessutom används dessa MV av en specifik art ( Thermococcus coalescens ) för att indikera när aggregering bör ske, så dessa typiskt encelliga miroorganismer kan smälta samman till en massiv enskild cell.

Det har rapporterats att Thermococcus kodakarensis har fyra virusliknande integrerade genelement som innehåller subtilisinliknande serinproteasprekursorer. Hittills har endast två virus isolerats från Thermococcus spp., PAVE1 och TPV1. Dessa virus finns i sina värdar i ett bärartillstånd. Processen för DNA-replikation och förlängning har studerats omfattande i T. kodakarensis . DNA-molekylen är en cirkulär struktur som består av cirka 2 miljoner baspar i längd, och har mer än 2 000 sekvenser som kodar för proteiner.

Framtida teknik

Ett enzym från Thermococcus , Tpa-S DNA-polymeras, har visat sig vara mer effektivt vid lång och snabb polymeraskedjereaktion (PCR) än Taq-polymeras . Tk-SP, ett annat enzym från T. kodakarensis , kan bryta ned onormala prionproteiner (PrPSc); prioner är felveckade proteiner som kan orsaka dödliga sjukdomar i alla organismer. Tk-SP visar bred substratspecificitet och nedbrutna prioner exponentiellt i labbmiljön. Detta enzym kräver inte kalcium eller något annat substrat för att vika sig, så det visar stor potential i studier hittills. Ytterligare studier har koordinerats på fosfoserinfosfatas (PSP)-enzymet av T. onnurineus , vilket gav en väsentlig komponent i regleringen av PSP-aktivitet. Denna information är användbar för läkemedelsföretag, eftersom onormal PSP-aktivitet leder till en kraftig minskning av serinnivåerna i nervsystemet , vilket orsakar neurologiska sjukdomar och komplikationer.

Thermococcus spp. kan öka guldbrytningseffektiviteten med upp till 95 % på grund av deras specifika förmågor inom biolakning .

Vidare läsning

•   Judicial Commission of the International Committee on Systematics of Prokaryotes (januari 2005). "De nomenklaturella typerna av ordningarna Acholeplasmatales, Halanaerobiales, Halobacteriales, Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Planctomycetales, Prochlorales, Sulfolobales, Thermococcales, Thermoproteales och Verrucomicrobiales är,, ococcus, Methanomicrobium, Planctomyces, Prochloron, Sulfolobus , Thermococcus, Thermoproteus respektive Verrucomicrobium. Yttrande 79" . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 55 (Pt 1): 517–518. doi : 10.1099/ijs.0.63548-0 . PMID 15653928 .
•    Mora M, Bellack A, Ugele M, Hopf J, Wirth R (augusti 2014). "Den temperaturgradientbildande enheten, en tillbehörsenhet för normala ljusmikroskop för att studera biologin hos hypertermofila mikroorganismer" . Tillämpad och miljömikrobiologi . 80 (15): 4764–70. Bibcode : 2014ApEnM..80.4764M . doi : 10.1128/AEM.00984-14 . PMC 4148812 . PMID 24858087 .
• Zillig W, Holz I, Klenk HP, Trent J, Wunderl S, Janekovic D, Imsel E, Haas B (1987). "Pyrococcus woesei, sp. nov., en ultratermofil marin Archaebacterium, som representerar en ny ordning, Thermococcales". Syst. Appl. Microbiol . 9 (1–2): 62–70. doi : 10.1016/S0723-2020(87)80057-7 .
•   Zillig W, Holz L, Janekovic D, Schafer W, Reiter WD (1983). "Archaebacterium Thermococcus celer representerar ett nytt släkte inom den termofila grenen av archaebacteria". Syst. Appl. Microbiol . 4 (1): 88–94. doi : 10.1016/S0723-2020(83)80036-8 . PMID 23196302 .

externa länkar

• John R. Stevenson. "Mikrobiell evolution och systematik" . Allmän mikrobiologi II . Hämtad 2008-07-13 .
• Thermococcus at Bac Dive - metadatabasen för bakteriell mångfald