Susisuchus

Susisuchus Tidsintervall: Tidig krita
S. anatoceps -prov (A) och tvärsnittsprov (BC)
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Reptilia
Clade :	Pseudosuchia
Superorder:	Crocodylomorpha
Clade :	Neosuchia
Familj:	† Susisuchidae Salisbury et al. , 2003
Släkte:	† Susisuchus Salisbury et al. , 2003
Arter
† S. anatoceps Salisbury et al. , 2003 ( typ ) † S. jaguaribensis Fortier och Schultz, 2009

Susisuchus är ett utdött släkte av neosuchian mesoeucrocodylian crocodyliform från tidig krita i Brasilien . Fossiler har hittats från Nova Olinda-medlemmen av Aptian - ålderns kratoformation i Araripe- och Lima Campos-bassängerna i nordöstra Brasilien. Namngiven 2003, Susisuchus är den enda medlemmen av familjen Susisuchidae och är nära släkt med clade Eusuchia , som inkluderar levande krokodilier . Typarten är S. anatoceps , känd från ett enda partiellt ledat skelett som bevarar en del mjukvävnad . En andra art, S. jaguaribensis , namngavs 2009 från fragmentariska lämningar.

Upptäckt

Storleken på S. anatoceps och andra krokodylomorfer från brasiliansk krita

Släktet Susisuchus uppfördes först med beskrivningen av typen S. anatoceps 2003. S. anatoceps hittades i Aptian -ålderns kratoformation i Araripe Basin, och var den första krokodyliformen som beskrevs från formationen. Holotypskelettet är det mest kompletta kända exemplaret av Susisuchus , inklusive de flesta ben utom bakbenen, och även spår av mjukvävnad . Exemplaret tros ha varit ett uttorkat kadaver innan det begravdes och senare fossiliserades. En andra art, S. jaguaribensis , namngavs 2009 från Lima Campos Basin cirka 115 kilometer (71 mi) från där skelettet av S. anatoceps avslöjades.

Ett nytt crocodyliform exemplar från Cratoformationen beskrevs 2009. Det kan särskiljas från de två andra krokodyliformerna som är kända från formationen, Araripesuchus och trematochampsid Caririsuchus , på basis av egenskaper hos fibula och proportioner av femur och tibia . Eftersom lemelementen skiljer sig från alla andra kända krokodyliformer från Araripebassängen, klassificerades exemplaret preliminärt som jfr. Susisuchus sp.

Beskrivning

Holotypexemplaret av Susisuchus anatoceps inkluderar en skalle och underkäke, framben, delar av det axiella skelettet och några osteodermer . Det finns spår av mjuk vävnad runt både frambenen och siffrorna på höger hand. S. jaguaribensis är känd från mycket mindre material, men de fragmentariska resterna räcker för att diagnostisera arten. Båda arterna har en kontakt mellan squamosal och parietalben som är belägen på bakkanten av supratemporal fenestra , ett hål i skallbordet .

Osteodermer

Segmentering av dorsala osteodermer över tid hos avancerade neosuchians ( Susisuchus andra från vänster).

Susisuchus har en ryggsköld av osteodermer som liknar de från den mer härledda kladden Eusuchia, som inkluderar levande krokodiler. Susisuchus var en av de första mesoeukrokodylianerna som hade en tetraseriell paravertebral sköld, som bildas av de dorsala osteodermerna för att göra ryggen stelare. I en tetraseriell paravertebral sköld finns det fyra separata rader av paravertebrala osteodermer (osteodermer nära ryggens mittlinje). Tidigare mesoeukrokodylianer som Bernissartia har biserial paravertebrala sköldar, i vilka det bara finns två rader av paravertebrala osteodermer. Dessa två rader av stora osteodermer blev segmenterade i fyra mindre rader i Susisuchus . Susisuchus har också två rader av accessoriska osteodermer på vardera sidan av de paravertebrala osteodermerna som inte är en del av skölden.

Segmenteringen av den paravertebrala skölden möjliggjorde en större grad av lateral flexibilitet i stammen på Susisuchus . Denna flexibilitet skulle ha möjliggjort sidovåg under simning, vilket resulterat i större effektivitet i förflyttning. Eftersom bredden på den paravertebrala skölden inte äventyrades av denna segmentering, skulle ryggen förbli styv nog för att övervinna de krafter som uppstår under högtgående eller halvupprätt gående. Men förmågan att gå högt skulle ha begränsat storleken på Susisuchus . Om Susisuchus växte något större än 50 kilogram (110 lb) skulle krafterna som möttes under höggång ha varit för stora för att den paravertebrala skölden skulle motverka.

Klassificering

Eventuella viloställningar av S. anatoceps på olika djup

Susisuchus är nära besläktad med Pachycheilosuchus från Glen Rose, Texas , USA , och Isisfordia från Winton, Queensland , Australien . Alla tre släktena är mycket härledda mesoeukrokodyler från tidig krita. I den första beskrivningen av Susisuchidae Isisfordia vara en möjlig medlem av familjen, även om släktet ännu inte hade namngetts. Men med sitt namn 2006 placerades Isisfordia inom Eusuchia som den mest basala medlemmen av kladden, medan Susisuchus placerades utanför Eusuchia som dess systertaxon . Nedan finns ett kladogram från Salisbury et al. (2006) som visar relationerna mellan Susisuchus och Isisfordia inom Mesoeucrocodylia:

Mesoeukrokodyli _	Theriosuchus spp. Goniopholis spp. Bernissartia fagesii Susisuchus anatoceps Eusuchia  Isisfordia duncani Hylaeochampsa vectiana Allodaposuchus precedens Crocodylia

Susisuchus har amphicoelus bröstkotor , ländrygg och stjärtkotor , vilket betyder att ändarna på centrat av dessa kotor är konkava. Närvaron av denna egenskap hos en krokodyliform med en tetraseriell paravertebral sköld är ovanlig och har använts för att uppföra familjen Susisuchidae, av vilken Susisuchus är den enda medlemmen. Susisuchus kan betraktas som en övergångsform eftersom den har en tetraseriell paravertebral sköld som är karakteristisk för eusuchians, men behåller mer primitiva amphicoeluskotor som är karakteristiska för mer basala krokodylomorfer.

Med beskrivningen av S. jaguaribensis som en andra art av Susisuchus , har släktet omdefinierats fylogenetiskt som en nodbaserad taxon inklusive den sista gemensamma förfadern till Susisuchus anatoceps och Susisuchus jaguaribensis och alla dess ättlingar.