Sphaerotheriida

Sphaerotheriida
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Arthropoda
Subfylum:	Myriapoda
Klass:	Diplopoda
Underklass:	Chilognatha
Infraklass:	Pentazonia
Superorder:	Oniscomorpha
Beställa:	; Sphaerotheriida Brandt , 1833
Familjer
	Arthrosphaeridae; Cyliosomatidae; Procyliosomatidae; Sphaerotheriidae; Zephroniidae;
Synonymer
	Chorizocerata Verhoeff ;

Sphaerotheriida är en ordning tusenfotingar i infraklassen Pentazonia , ibland känd som jättepillertusenfotingar . De bor i södra Afrika , Madagaskar , Syd- och Sydostasien, Australien och Nya Zeeland . Liksom pillretusenfotingar på norra halvklotet av ordningen Glomerida , kan dessa tusenfotingar rulla till en boll när de störs. När de rullas ihop når de flesta sphaerotheriidans en maximal storlek av ett körsbär eller golfboll, men vissa arter från Madagaskar kan till och med nå storleken på en apelsin (ett exempel på ögigantism ; illustration - [ 1 ] ) . När de rullas ihop kan rovdjur inte riva upp jättelika tusenfotingar eftersom marginalerna på deras andra och sista ryggplatta passar perfekt in i varandra och skapar en förseglad boll. Några få jättelika tusenfotingarter kan producera ljud, de enda tusenfotingar som är kända för att göra detta. Denna ordning av tusenfotingar är också unik genom att vissa afrikanska arter används för medicinska ändamål.

Morfologi

Sphaerotheriidans kännetecknas av en relativt konservativ kroppsmorfologi ; ytligt ser alla arter och släkten likadana ut. Dorsalt följs huvudet på en vuxen av tolv kroppstergiter ( collum, bröstsköld och tio normala tergiter) och analskölden. Ventralt har vuxna honor tjugoen benpar (fyrtiotvå ben totalt), medan vuxna män bär ytterligare två modifierade benpar, de främre och bakre telopoderna under sin anala sköld. Telopoderna liknar chelae och/eller klämliknande strukturer, som förmodligen används för att hålla fast honan under parning. I telopodhanens position har honorna istället en sklerotiserad subanal platta, som hos vissa arter som de som tillhör familjen Arthrosphaeridae är förstorad och används för att producera vibrationer ( stridulation ) . Dessutom har Sphaerotheriida, till skillnad från andra storkroppar med tusenfoting, inga körtlar som utsöndrar giftiga eller illaluktande ämnen. Istället är de helt beroende av sitt upprullande beteende för skydd.

En piller tusenfoting från västra Ghats , Indien

Sphaerotheriida liknar något de nordamerikanska och eurasiska tusenfotningarna av ordningen Glomerida, men är generellt större i storlek (20–80 millimeter eller 0,8–3,1 tum kroppslängd). Fram till slutet av 1900-talet var endast den största kända arten i ordningen Glomerida lika stor som även den minsta kända Sphaerotheriida, men i början av 2000-talet beskrevs en mycket mindre Sphaerotheriid från Madagaskar: fullvuxna exemplar av Microsphaerotherium ivohibiensis är bara storleken på en ärta. Också på Madagaskar uppvisar några jättelika tusenfotingarter ö-gigantism och når mer än 9,5 cm (3,7 tum) i utsträckt längd och en storlek som är jämförbar med en apelsin när den rullas ihop.

Ordningarna skiljer sig i antal tergiter hos vuxna (10 eller 11 i Glomerida, 12 i Sphaerotheriida) och ben (17 eller 19 i Glomerida, 21 eller 23 hos Sphaerotheriida), och visar stora skillnader i deras huvudmorfologi och könsöppningar , bl.a. andra egenskaper. Tusenfotingar i båda ordningarna utvecklas genom hemianamorfos .

Båda beställningarna har förmågan att rulla till en perfekt boll, vilket skyddar huvudet, antennerna och den sårbara undersidan. Denna upprullade position (volvation) uppnås dock annorlunda. Hos Glomerida har den förstorade andra kroppsringen (thoraxskölden) en mer eller mindre synlig spalt inom vilken passar spetsarna på tergiter 3–11, medan hos Sphaerotheriida passar spetsarna av tergiter 3–12 perfekt in i ett spår på bröstskölden. Juvenila sphaerotheriidans visar samma gap som Glomerida. Många jättelika tusenfotingarter har speciella avsatser ('locking carinae') på undersidan av tergitspetsarna och analskölden som kan flyttas över en brätte på bröstkorgsskölden. Dessa tusenfotingar förblir passivt låsta eftersom de inte behöver kontinuerliga muskelsammandragningar för att förbli i upprullad position.

Distribution

Arthrosphaera bicolor (Arthrosphaeridae), namngiven och målad av Reginald Innes Pocock

I allmänhet har Sphaerotheriida en Gondwanan -utbredning (undantaget är Zephroniidae från Sydostasien och angränsande regioner). Gondwana var den stora södra kontinenten som bildades efter upplösningen av superkontinenten Pangea . Det inkluderade de moderna landmassorna i Sydamerika (som dock saknar sphaerotheriidans), Nya Zeeland, Australien, Indien och Madagaskar. Man tror att Sphaerotheriida har sitt ursprung i Gondwana och sedan divergerat i dess olika former.

Sphaerotheriida är indelad i fyra familjer vars utbredning inte överlappar: Procyliosomatidae , Zephroniidae , Sphaerotheriidae och Arthrosphaeridae . Den mest basala familjen, Procyliosomatidae, lever i Australien och Nya Zeeland. Zephroniidae (synonym Sphaeropoeidae) förekommer i Sydostasien från Himalaya och Kina söderut och österut till Sulawesi och bebor några filippinska öar. Familjen Sphaerotheriidae förekommer endast i Sydafrika med isolerade populationer i Zimbabwe och Malawi (troligen introducerad). Arthrosphaeridae finns i södra Indien och Madagaskar.

Några få jättelika tusenfotingarter har spridits av människor, förmodligen oavsiktligt. Exempel inkluderar den lankesiska Arthrosphaeridae-arten Arthrosphaera brandtii som har etablerat en population i Usambarabergen , Tanzania, såväl som några sydafrikanska Sphaerotherium- arter som har isolerade populationer i Malawi. En annan trolig kandidat är Sechelliosoma forcipatum , en liten art av den sydostasiatiska familjen Zephroniidae, för närvarande endast känd från en enda ö i Seychellerna .

Ekologi

Lite är känt om Sphaerotheriidas ekologi, utveckling och livshistoria, men uppenbarligen är alla arter detritivorer som livnär sig på dött organiskt material som löv och trä på skogsbotten. Liksom daggmaskar spelar de en viktig roll i nedbrytningen ; genom att bryta ner ruttnande organiskt material frigör de låsta näringsämnen tillbaka i jorden. Sådan återvinning är avgörande för växtnäringen och därmed för hela ekologin. Det är möjligt att gigantiska tusenfotingar förlitar sig på speciella bakterier i sin tarm, ungefär som termiter gör, för att utnyttja näringsvärdet av annars svårsmält material som lignin .

Liksom de flesta tusenfotingar bebor Sphaerotheriida huvudsakligen lövströet i fuktiga skogar. Vissa arter uppvisar dock en trädlevande livsstil, och i dessa har upprullningsreflexen undertryckts.

Försvar mot predation

Jättepiller tusenfoting i upprullat läge

Sphaerotheriidas upprullningsförmåga och tuffa skelettrustning erbjuder skydd mot vissa rovdjur, men en mängd olika rovdjur livnär sig på dem, eller till och med specialiserade på dem som en källa till mat. Arter som är specialiserade på att äta gigantiska pillertusenfotingar har nödvändigtvis utvecklat speciella strukturer eller beteenden för att övervinna sina försvar. Som exempel kan nämnas den sydafrikanska snigelfamiljen Chlamydephoridae som nästan uteslutande livnär sig på gigantiska pillertusenfotingar. Ett annat exempel är surikaten ( Suricata suricata ) som har rapporterats (åtminstone i fångenskap) kasta ihoprullade sfärotheriider mot stenar för att bryta dem. Detta beteende är dock deras sätt att bryta upp många eldfasta livsmedel, såsom sniglar och hårt skalade ägg.

Bortsett från det upprullande beteendet hos gigantiska pillertusenfotingar, kan kamouflage vara en viktig försvarsmekanism mot rovdjur som jagar genom synen, som fåglar.

Sphaerotheriida är också föremål för inre parasitism , och flera arter av nematoder är obligatoriska parasiter av särskilda arter av jättelika tusenfotingar.

Taxonomi

Olika sphaerotheriidans (och en skalbagge) illustrerade 1859

År 2014 hade över 326 arter i cirka 34 släkten i cirka 20 släkten beskrivits.

Familj: Arthrosphaeridae

Arthrosphaera Pocock, 1895 – 40 arter, Indien, Sri Lanka

Zoosphaerium Pocock, 1895 – 55 arter, Madagascar

Sphaeromimus de Saussure & Zehntner, 1902 – 10 arter, sydöstra Madagaskar

Microsphaerium Pocock , och vanärotherium 2 arter, Madagaskar, 2 arter, och 2 arter

Familj: Cyliosomatidae

Cyliosoma Pocock, 1895 – 15 arter, Australien

Cynotelopus Jeekel, 1986 – monotypisk, sydvästra Australien

Familj: Procyliosomatidae

Procyliosoma Silvestri, 1917 – 11 arter, östra Australien, Tasmanien, Nya Zeeland

Familj: Sphaerotheriume ,

Sphaerotheriume , 533 , 533 Sydafrika, Zimbabwe

Kylindotherium , 1926 – monotypisk, Sydafrika

Bothrobelum Verhoeff, 1924 – monotypisk, Borneo

Cryxus Leach, 1814 – monotypisk, Asien

Indosphaera Attems, 1935 – 2 arter N. Indien, Myanera

Attems Att5 Kophos 5 art, N. Indien, Nepal

Leptotelopus Silvestri, 1897 – monotypisk, Myanmar

Prionobelum Verhoeff, 1924 – 8 arter, Vietnam, SW Kina

Sphaerobelum Verhoeff, 1924 – 4 arter, Vietnam

Zephronia Grey, 1832 – 37 arter, N. Malayan, Myan Halvön, Java, Sumatra, Borneo

Sphaeropoeus Brandt, 1833 – 22 arter, N. Indien, Myanmar, Malayanska halvön, Java, Sumatra, Borneo

Tigridosphaera Jeekel, 2000 – 4 arter, Malayan Peninsula

Castanotherium Pocock, 1895 – 50 arter, arter Filippinerna

Castanotheroides Chamberlin, 1921 – 3 arter, Filippinerna

Sechelliosoma Mauriès, 1980 – monotypisk, Seychellerna

Rajasphaera Attems, 1935 – monotypisk, Borneo

Familj: Zephroniidae

Fylogeni

Den första moderna fylogenetiska studien av Sphaerotheriida (förenklad nedan) utfördes av Wesener och VandenSpiegel 2009, med hjälp av morfologiska data från 36 arter i 10 släkten. Den sydafrikanska familjen Sphaerotheriidae visade sig vara syster till Madagaskarfamiljen Arthrosphaeridae. Det australiska släktet Procyliosoma visade sig vara skilt från alla andra släkten och placerade i sin egen familj, Procyliosomatidae.

Pentazonia

Glomeridesmida

Glomeridesmus

Glomerida

Glomeroides

Sphaerotheriida

Procyliosomatidae

Zephroniidae