Schellackia
| Schellackia | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Domän: | |
| (orankad): | |
| (orankad): | |
| Provins: | |
| Klass: | |
| Underklass: | |
| Beställa: | |
| Underordning: | |
| Familj: |
Lankesterellidae
|
| Släkte: |
Schellackia
|
| Art | |
|
|
|
Släktet Schellackia omfattar obligatoriska encelliga eukaryota parasiter inom phylum Apicomplexa och infekterar många arter av ödlor och amfibier över hela världen. Schellackia överförs via insektsvektorer , främst kvalster och myggor, som tar upp parasiten i blodmåltider. Dessa vektorer infekterar sedan reptiler och amfibier som konsumerar de infekterade insekterna. Parasiterna deformerar erytrocyter till halvmånar och kan visualiseras med hjälp av ett blodutstryk.
Typarten, Schellackia bolivari , beskrevs av Anton Reichenow 1919.
Kunskapshistoria
Schellackia beskrevs första gången av Anton Reichenow 1919, där typarterna Schellackia bolivari har upptäckts som parasiterar på taggfotsödlan Acanthodactylus erythrurus och den spanska Psammodromus hispanicus på den iberiska halvön.
Till en början fanns det många svårigheter med att beskriva nya arter – mycket få egenskaper kunde beskrivas från blodsporozoiter inom den primära värden, där de flesta definierande egenskaperna var begränsade till parasitens endogena stadier i värdens tarmepitel. Detta ledde till relativt få beskrivna arter för ett parasitsläkte som förmodligen var mycket geografiskt utbrett.
På senare år har dock molekylära karakteriseringsmetoder möjliggjort mer exakt bestämning av artens identitet och deras fylogenetiska förhållande.
Livscykel
Som är typiskt för Apicomplexans, replikerar Schellackia via multipel fission . Parasiten använder både merogoni (asexuell) och gametogoni (sexuell), med båda processerna som sker inom slemhinneepitelet i duodenum hos infekterade värdar.
Unga meronter kan förväntas bli cirka 6 μm i diameter och växa upp till cirka 30 μm när de mognar innan de delar sig i merozoiter . Dessa siffror och den tid som krävs för mognad kan dock variera mellan arterna. Meronterna splittras därefter via cytokines och delar sig i vanligtvis omkring 8 till 32 merozoiter som frigörs när värdcellen spricker. Efter merogoni producerar utvecklingen av merozoiter en restkropp av varierande storlek. Merozoiter är icke-rörliga och fortsätter att infektera andra celler för att snabbt föröka sig.
Gametogoni inträffar senare i en infektion, vanligtvis efter merogoniaktiviteten. Manliga gametocyter (mikrogamonter) delar sig för att bilda flagellerade mikrogameter, medan kvinnliga gametocyter (makrogamonter) samtidigt differentierar till makrogameter, ibland till och med inom samma värdcell. Dessa könsceller smälter sedan samman bildande zygoter i det epiteliala lagret av värdens tolvfingertarm.
Därefter övergår zygoterna till ett oocyststadium . Denna övergång markeras av bildandet av stora refraktila kroppar i oocystorna, snart följt av uppkomsten av utvecklande sporozoiter . Den mogna oktonukleära oocystan är en karakteristisk fas i Schellackias livscykel. Så småningom delar sig oocystan genom endopolygeni i åtta sporozoiter som kombineras med förlängningar av den eldfasta kroppen när de lämnar den spruckna oocystan. Denna process lämnar efter sig tomma utrymmen i värdens epitel och lamina propria.
Sporozoiterna tar sig sedan in i värdens blodkroppar inklusive erytrocyter, leukocyter och makrofager. Sporozoiterna existerar ofta inom en vanlig parasitofor vakuol som delas med andra sporozoiter, även om vissa också vistas i sin egen individuella vakuol.
Närvaron av sporozoiter i värdens blodceller tillåter parasiten att föröka sig till ytterligare värdar via blodförbrukande insektsvektorer såsom kvalster, fästingar och myggor.
Värdar och livsmiljö
Schellackia- arter infekterar reptiler och amfibier över hela världen och finns på alla kontinenter utom Antarktis. Även om de främst har studerats i ödlor, har de visat sig infektera andra djur inklusive den brasilianska lövgrodan, Phrynohyas venulosa . Parasiterna är mycket värdspecifika och tenderar att infektera ett enda värdsläkte även när andra ödlsläkten finns inom samma geografiska område. Flera arter av Schellackia är uppkallade efter deras arketypiska värd, såsom Schellackia occidentalis och Schellackia agama .
Beskrivning av organismen
Schellackia- gametocyter finns i parasitofora vakuoler som består av två membran som är förbundna med ett flertal kontaktpunkter. Det yttre skiktet är tjockare och bilaminat, medan det inre skiktet består av en enda tunnare struktur. Vakuolerna som innehåller makrogametocyter är täta med fint granulärt material, medan sådant material till stor del saknas i vakuoler som innehåller mikrogametocyter.
Mikrogametocyterna och mikrogameterna finns i sitt eget membran i vakuolen. Utvecklande mikrogametocyter har en perifer kärna utan en synlig nukleolus men innehåller täta fläckar av perifert kromatin. Ytan på mikrogametocyten är täckt av djupa invaginationer som ger ökad yta. Mikrogameter har flageller med en typisk 9+2 axonemstruktur , och fem mikrotubuli löper parallellt med kärnan längs gametens längd.
Makrogametocyter är bundna av en pellikel som består av två membran perforerade av flera mikroporer. Två former av mitokondrier är närvarande - stora, rundade mitokondrier med rörformiga cristae är belägna under pellicle, medan mindre långsträckta mitokondrier med en enda rad av cristae finns i aggregat. Kärnan är större än den som finns i mikrogametocyter och innehåller en stor, kompakt kärna. Cytoplasman innehåller ett tätt RER-nätverk, såväl som mat, lipider och andra olika vesikler. Närvaron av en hög densitet av amylopektingranuler i cytoplasman gör att den får ett skumigt utseende, en egenskap som bibehålls i zygoten.
Schellackia- sporozoiter existerar antingen fritt flytande eller i en parasitofor vakuol i en värdcell. Ibland har flera sporozoiter observerats passa in i en enda expanderad parasitofor vakuol. Utrymmet i vakuolen som omger sporozoiterna innehåller en finkornig substans och ibland membranrester. Själva sporozoiterna är bundna av en pellicle och innehåller en kärna med en nucleolus och perifert kromatin . En eller två refraktila kroppar är också närvarande, såväl som flera stora mitokondrier, amylopektingranuler och mikronemer som sträcker sig från den apikala spetsen längs sporozoiterna.
Ett viktigt kännetecken för släktet Schellackia är dess oktonukleära oocyststadium i tunntarmen hos en primär värd – en kombination av förekomsten av sådana oocyster såväl som en brist på andra parasiter inom det geografiska området som delar liknande egenskaper är tillräcklig för att identifiera släktet. Oocystorna är inneslutna i en genomskinlig vägg som är delvis ogenomtränglig för Giemsa-färgning , och cellerna lämnar efter sig tomma rundade utrymmen vid utandning.