SAM riboswitch (S-box ledare)

SAM-riboswitch (S-box-ledare)
RF00162-rscape.svg
Förutspådd sekundär struktur och sekvensbevarande av SAM-riboswitch (S-box-ledare)
Identifierare
Symbol SAM
Alt. Symboler S_box
Rfam RF00162 CL00012
Övriga uppgifter
RNA -typ Cis-reg ; riboswitch
Domän(er) Bakterie
GO:0010468
SO:0000035
PDB- strukturer PDBe
SAM-I-IV-variant
RF01725-rscape.svg
Konsensus sekundär struktur och sekvenskonservering av SAM-I/IV-variant riboswitch-
identifierare
Symbol SAM-I-IV-variant
Rfam RF01725
Övriga uppgifter
RNA -typ Cis-reg ; Riboswitch
GO:0010468 , GO:0046500
SO:0000035
PDB- strukturer PDBe

SAM -riboswitchen (även känd som S-box-ledaren och SAM-I-riboswitchen ) finns uppströms om ett antal gener som kodar för proteiner involverade i metionin- eller cysteinbiosyntesen i grampositiva bakterier. Två SAM-riboswitchar i Bacillus subtilis som studerades experimentellt verkar på nivån för transkriptionsavslutningskontroll . Den förutsagda sekundära strukturen består av ett komplext stam-loop- område följt av ett enda stam-loop-terminatorområde. En alternativ och ömsesidigt uteslutande form involverar baser i 3'-segmentet av helix 1 med de i 5'-området av helix 5 för att bilda en struktur som kallas antiterminatorformen. När SAM är obundet, binder antiterminatorsekvensen terminatorsekvensen så att terminatorn inte kan bildas, vilket tillåter polymeraset att läsa igenom nedströmsgenen. När S-adenosylmetionin (SAM) binds till aptameren, sekvestreras antiterminatorn av en anti-antiterminator; terminatorn bildar och avslutar transkriptionen. Men många SAM-riboswitchar kommer sannolikt att reglera genuttryck på translationsnivå.

Struktur organisation

En 3D-representation av SAM-riboswitchen

Strukturen för SAM-riboswitchen har bestämts med röntgenkristallografi . SAM- riboswitchen är organiserad kring en fyrvägsövergång, med två uppsättningar koaxiellt staplade helixar anordnade sida vid sida. Dessa staplar hålls samman av en pseudoknot bildad mellan öglan på änden av skaftet P2 och J3/4-sammanfogningsområdet. Bildandet av pseudoknoten underlättas av en proteinoberoende kink-sväng som inducerar en 100° böjning i P2. Ribosomala proteiner, kända för att binda kink-turs i ribosomen, gynnar SAM aptamer-veckning genom att interagera med P2 kink-turn-motiv. Både kink-turn och pseudonoten är avgörande för etableringen av den globala veckningen och produktiva bindningen. Bindningsfickan delas mellan konserverade, tandem AU-par i stam P1, det konserverade G i J1/2-sammanfogningsregionen och den konserverade asymmetriska utbuktningen i stam P3. Adenosyl- och metionin-huvudkedjedelarna i SAM känns igen genom vätebindning in i utbuktningen i P3 och det konserverade G i J1/2. Metylgruppen känns igen indirekt genom det laddade svavlet, som bildar en elektrostatisk interaktion med den negativa ytpotentialen som skapas av tandem-AU-paren i det mindre spåret i P1. Dessa par är mycket konserverade och förändringar av orienteringen av dessa par, liksom identiteten för baserna i paren (dvs. GC-par istället för AU-par) resulterar i minskad affinitet för SAM. [ citat behövs ] Affinitet för SAH påverkas dock inte av ändringar i P1-sekvensen, vilket ytterligare stöder tanken att interaktionen mellan SAM och P1-helixen är elektrostatisk till sin natur. [ citat behövs ]

Andra strukturella klasser av SAM-bindande riboswitch har hittats som skiljer sig helt från den för SAM-I riboswitch. Dessa orelaterade SAM-bindande riboswitchar är SAM-II riboswitch , SAM-III riboswitch och SAM–SAH riboswitch . Detaljerna för dessa riboswitchar behandlas i deras artiklar.

Det finns också klasser av SAM-bindande riboswitchar som är strukturellt relaterade till SAM-I riboswitchar. SAM-IV riboswitches tycks dela ett liknande ligandbindningsställe med det för SAM-I riboswitches, men i sammanhanget av en diskret distinkt ställning. I SAM-IV är P4-stammen belägen nedströms P1-stammen och interagerar, genom en andra pseudoknot, med P3, medan knäcksvängen saknas. SAM-I/IV-variant riboswitch kombinerar funktioner hos SAM-I och SAM-IV riboswitchar. Till exempel har de P4 utanför multistemövergången, som SAM-IV riboswitchar, men har också ofta en SAM-I-liknande P4 inom multistemövergången. Men till skillnad från SAM-I och SAM-IV riboswitch, saknar variant riboswitch helt en intern loop i P2. Som nämnts ovan bildar denna interna loop i SAM-I riboswitchar ett kink turn-motiv som tillåter RNA att bilda en pseudoknot. Varianten av riboswitcharna saknar en intern slinga som kan tillåta en sådan sväng, och visar inte heller några tecken på att bilda den SAM-I-liknande pseudoknoten.

Se även

externa länkar