Qianshanosuchus
|
Qianshanosuchus Tidsintervall:
|
|
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Reptilia |
| Beställa: | Krokodilia |
| Släkte: |
† Qianshanosuchus Boerman et al. , 2022 |
| Arter: |
† Q. youngi
|
| Binomialt namn | |
|
† Qianshanosuchus youngi Boerman et al. , 2022
|
|
Qianshanosuchus är ett släkte av basal krokodyloid från paleocenen i Qianshan Basin, Kina . Det fossila materialet, som inkluderar en ofullständig skalle och delar av underkäken, visar olika egenskaper som vanligtvis förknippas med unga krokodiler tillsammans med olika unika egenskaper som användes för att bygga upp ett nytt släkte. Det är den första och enda basala krokodyloiden som för närvarande är känd från paleocenen i Kina, som tidigare bara hade gett alligatoroider och planokraniider . Dess närvaro i denna del av världen och dess basala position till arter av släktet Asiatosuchus stöder idén att krokodyloider spreds från Asien till Europa. Qianshanosuchus inkluderar bara en enda art, Qianshanosuchus youngi .
Historia och namngivning
Qianshanosuchus är känd från endast ett enda exemplar, IBCAS QS15, en ofullständig skalle och en tillhörande del av underkäken. Baserat på holotypens ringa storlek och flera anatomiska egenskaper, tros det bevara ett juvenilt exemplar. Materialet samlades in nära byn Xialou i Qianshan Basin i Kina av en gemensam expedition av belgiska och kinesiska forskare. Förberedelserna sköttes av Museum of Natural Sciences of Belgium och fossilerna kurerades av Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences .
Släktnamnet kommer från Qianshan Basin och det grekiska suchus för "krokodil". Arten är uppkallad efter Yang Zhongjian , även känd som Chung-Chien Young.
Beskrivning
Skallen hos Qianshanosuchus är liten och mäter endast 9,7 cm (3,8 tum) från nosspetsen till baksidan av skallen, en av flera egenskaper som tyder på att materialet tillhörde en ungdom. Den maxillary foramen, ett hål i skallen för den femte kranialnerven, är särskilt förstorad. Suturen där squamosal- och parietalbenen möts är belägen på en ås och en akut skåra sträcker sig över parietal och supraoccipital , varav den senare till stor del är exponerad på skallbordet. Ryggkanten på banorna är upphöjd och på underkäken surangularen en framträdande ås på benets laterala sida.
Av fem premaxillära tänder är endast den sista bevarad och visar en slät yta utan synliga åsar. Medan endast denna tand finns i premaxillae, baserat på storleken på alveolerna var den tredje och fjärde de största i denna del av käken. Överkäken bevarar endast sex alveoler, men baserat på storleken på dem och det dåliga bevarandet av resten av benet är det troligt att djuret i livet skulle ha haft mellan åtta och sexton överkäktänder. De bevarade tänderna tros representera den första, andra, tredje, femte och möjligen den nionde tanden i överkäken. Alla av dem är vinklade labialt (utåt) och visar lätt lateral kompression, vilket vanligtvis ses hos unga krokodiler men även hos vuxna planokranider .
Flera andra särdrag hos skallen tyder också på det faktum att materialet som bildar Qianshanosuchus tillhörde en ungdom. Detta inkluderar den relativa storleken på banorna jämfört med hela skallen och på samma sätt storleken på skallbordet jämfört med den totala skallebredden. Totalt sett tar banorna tre fjärdedelar av skallens bredd och en fjärdedel av dess längd. De supratemporala fenestrae är grunda och brett utspridda som ses i ungdomar av moderna arter, skallen saknar den uttalade ornamentiken som är typisk för vuxna krokodiler och olika andra karaktärer relaterade till tänderna, frontalbenet och andra element tyder likaså på att exemplaret inte var men ändå mogen vid tiden för sin död. Trots dessa varierande egenskaper fastställdes dock de som ansågs diagnostiska för Qianshanosuchus vara opåverkade av ontogeni hos moderna krokodiler. Det enda undantaget gäller banornas uppåtvända marginaler, som förblir oförändrade hos vissa arter men försvinner med åldern hos andra.
Fylogeni
För att bestämma förhållandet mellan Qianshanosuchus och andra krokodylianer hade två olika datamängder använts av Boerman och kollegor. Matrisen av Shan et al. (2021) valdes som den första datamängden på grund av dess omfattande täckning av asiatiska krokodylianer. Den andra matrisen å andra sidan, Rio och Mannion (2021), erbjuder en rad ytterligare fördelar och nackdelar jämfört med Shans dataset. Rio och Mannion inkluderade flera ytterligare karaktärer med mer reduktiv kodning och mer objektiv formulering. Men till skillnad från den förra inkluderade denna datauppsättning inte en stor mängd basala krokodyloider eller de flesta orientalosuchiner . De två matriserna skiljer sig därefter särskilt i hur de återställer de interna förhållandena hos Crocodylia. Shan et al. återvinner Tomistominae som en oberoende grupp som är närmare besläktad med Crocodylidae än till den basala Gavialoidea , medan den andra datamängden visar att tomistominer och gavialiner bildar en clade som är mer härledd än Alligatoridae .
Eftersom materialet från Qianshanosuchus tros ha tillhört en ungdom, användes båda matriserna flera gånger under förändrade omständigheter för att ta hänsyn till alla egenskaper som skulle förändras med åldern. Den initiala analysen tog datamängderna som de var medan ytterligare tester antingen tog bort alla unga karaktärer från Qianshanosuchus eller inkluderade data för unga exemplar av den amerikanska alligatorn och nilkrokodilen . Genom att använda matrisen av Shan et al. konsekvent återhämtade Qianshanosuchus som en basal medlem av Crocodyloidea, mindre härledd än de olika arterna av Asiatosuchus . Detta resultat förblev oförändrat oavsett inkluderandet av ungdomskaraktärer. Likaså visade resultaten som bildades av Rio och Mannion-matrisen liten inverkan av de unga karaktärerna på den allmänna placeringen av Qianshanosuchus . Till skillnad från i de tidigare testerna, placerades här taxonet utanför Crocodyloidea och till och med Longirostres (en kläde bildad av krokodyloider och gavialoider). Denna datauppsättning fann att den konsekvent överensstämmer med Asiatosuchus , även om de exakta förhållandena mellan den bildade kladden varierade något över analysen.
Boerman och kollegor drar slutsatsen att även om den exakta topologin för de olika krokodilierna skiljer sig mellan analys och matriser, visar Qianshanosuchus konsekvent affiniteter med taxa som vanligtvis anses vara basala krokodyloider. De hävdar att de olika resultaten som härrör från Rio och Mannion-matrisen delvis kan orsakas av deras relativa nyligen genomförda och preliminärt tilldelar Qianshanosuchus till Crocodyloidea. De två fylogenetiska träden nedan visar Qianshanosuchus position som återvunnen med matrisen av Shan et al. (vänster) respektive Rio & Mannion (höger) utan ändringar i datasetet för att ta hänsyn till unga egenskaper.
|
|
Biogeografi
Qianshanosuchus representerar den första basala krokodyloiden som är känd från paleocenen i Kina, där den tidigare äldsta medlemmen av denna kladd är Asiatosuchus grangeri från mitten av eocenen, cirka 15 till 20 miljoner år senare. Fylogenetisk analys efter matrisen av Shan et al. antyder att Qianshanosuchus omedelbart skulle vara basal till Prodiplocynodon och Albertosuchus , två taxa från den sena kritatiden i Nordamerika. Efter dessa resultat skulle detta kräva att den asiatiska Qianshanosuchus har avvikit från sina nordamerikanska släktingar någon gång under Maastrichtian , en hypotes som skulle kunna bekräftas av Jiangxisuchus från Krita i Kina. Tidigare analyser har placerat den som en basal krokodyloid, men under beskrivningen av Qianshanosuchus återfanns den som en alligatoroid istället. Oavsett vilket kan denna spridning ha skett genom Berings landbron , som skulle ha exponerats under Maastrichtian. Även om alligatoroider föreslogs ha spridits från Nordamerika till Europa före eocenen, tyder bristen på krokodyloider i Krita Europa att förfäderna till Qianshanosuchus sannolikt inte anlände till Kina över denna västra väg. Dessutom skulle det återvunna förhållandet till "Asiatosuchus" depressifrons och "Asiatosuchus" germanicus från Frankrike och Tyskland ge stöd till ytterligare spridning av krokodyloider från Asien och framåt till Europa, åtminstone efter resultaten med användning av Shan et al. matris. Det är också möjligt att krokodyloider spreds i Europa mer än en gång, eftersom "Asiatosuchus" depressifroner visade sig vara närmare släkt med Asiatosuchus -arter från Asien och Nordamerika än till de andra europeiska arterna.
|
Utdöda krokodiler
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
