Polistes gallicus
|
|
| Polistes gallicus | |
|---|---|
| Polistes dominula hane | |
| klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Klass: | Insecta |
| Beställa: | Hymenoptera |
| Familj: | Vespidae |
| Underfamilj: | Polistinae |
| Stam: | Polistini |
| Släkte: | Polistes |
| Arter: |
P. gallicus
|
| Binomialt namn | |
|
Polistes gallicus
Linné , 1761
|
|
|
|
| Fördelning av P. gallicus i gult | |
| Synonymer | |
|
|
Polistes gallicus är en pappersgeting som finns i olika delar av Europa, exklusive England, Danmark och Skandinavien, från varmare klimat till kallare områden norr om Alperna. Bo av dessa sociala insekter skapas under dessa olika förhållanden. Polistes - arterna använder ett oralt sekret för att bygga sina bon, som består av en kombination av saliv och tuggade växtfibrer. Denna strukturella blandning skyddar boet fysiskt från olika hårda element och från väderpåverkan över tiden.
Beskrivning och identifiering
P. gallicus har , liksom andra medlemmar av undersläktet Polistes (Polistes), igenkännbara, ljust gula och svarta markeringar. De har mindre kroppar än många av dess allierade som överlappar varandra i räckvidd, och deras kroppar är i stort sett hårlösa. Arten kan separeras från allierade genom följande egenskaper.
Honor identifieras genom att ha 12 antennsegment och 6 buksegment. Antennerna är orange och blekare på den ventrala ytan än hos många allierade och har gulmarkerade skap. Malarutrymmet är kort, under 0,75 gånger avståndet mellan laterala ocelli, och är svart . De har smala underkäkar som mestadels är färgade svarta med en excentrisk gul fläck på varje. Däremot är clypeus gul och ofta med en liten men distinkt svart fläck eller band. Som hos många arter inom undersläktet mesoscutum ett par utvecklade fläckar. Både fläckarna på propodeum och det kontinuerliga bandet på den fjärde bukbranten är breda. Till skillnad från arter som P. dominula har P. gallicus en mestadels svart hypopygium .
Hanar identifieras genom att ha 13 antennsegment och 7 buksegment. Huvudet är ungefär triangulärt sett framifrån med en krökt clypeus. Den apikala halvan av antennerna är helt orange-gul, och det sista segmentet är något under dubbelt så långt som brett. Pronotumet har ett gult band som vidgar sig mot sidorna samt korta, raka hårstrån . Mesosternum är till stor del gult , mer än hos vissa allierade. Både mesoscutum och scutellum har vanligtvis distinkta fläckar. Buken har den sista bröstbenet helt svart.
Taxonomi och fylogeni
P. gallicus är en medlem av familjen Vespidae , vidare klassificerad under Polistinae (den näst största av underfamiljerna), som består av olika sociala getingar. Inom den större underfamiljen Polistnae, Polistes- arter efter deras oberoende grundbeteende, vilket skiljer dem från svärmgrundande arter. Dessutom P. gallicus en av cirka 200 arter av getingar i släktet Polistes .
P. gallicus är en av 27 medlemmar av undersläktet Polistes (Polistes), som vanligtvis är mycket lika svart-gula arter. Denna likhet har resulterat i taxonomiska komplikationer i äldre litteratur. Till exempel, många referenser före 1985 felaktigt tillämpade namnet på den europeiska pappersgetingen, P. dominula . När det gäller färgen P. gallicus typiskt gula fläckar på underkäken samt en svart hypopygium medan P. dominula ofta har helt svarta underkäkar och alltid en till stor del gul hypopygium. Dessutom kan många publicerade studier för vilka inga referensexemplar finns tillgängliga på ett tillförlitligt sätt tilldelas någon av arterna. P. gallicus är också mycket nära släkt med P. biglumis och P. mongolicus , som tillhör samma artgrupp. De tidigare synonymerna, P. foederatus och P. mongolicus , återställdes från synonymi efter revidering av släktet 2017 och betraktas som distinkta arter igen.
Utbredning och livsmiljö
Utbredningen av P. gallicus sträcker sig över stora delar av Europa, där den är en vanlig art. Den kan hittas från norra Italien och södra Schweiz söderut in i nordvästra Afrika och österut till Kroatien och Korfu . Arten lever i en mängd olika klimat och livsmiljöer i hela detta område, även om den oftare häckar i varma och torra områden, där dess bon byggs hängande i det fria med cellerna mot marken. I svalare områden norr om Alperna byggs dess bon ofta i mer skyddande inhägnader som i rör eller metallrester.
P. gallicus sågs första gången i Nordamerika i Cambridge, Massachusetts 1980 och har varit etablerad i Massachusetts sedan dess. Uppges också vara i Chile .
Kolonicykel
_-_(imago),_R%C3%ADo_Guadaiza,_Spain.jpg)
Fertila gjutare getingar kommer ut ur viloläge på våren runt mitten av maj och bygger ett nytt bo som kombinerar orala sekret med växtfibrer, som från pinnar och buskgrenar, för att göra en pappersmassa. Ett bo kommer att börja byggas i slutet av maj till början av april. De flesta bon byggs av en enda grundare, men i södra delar av Tyskland och Italien har två eller flera gjuterskor registrerats som bygger ett kooperativt bo. Varje cell är bildad i en hexagonal struktur och är fästa på en yta med en enda stjälk. Grundaren lägger sedan ett enda ägg direkt i varje yngelcell . Efter cirka 2 veckor kläcks äggen till larver och matas med bitar av larver, som utvecklas genom 5 stadier innan de förpuppas genom att snurra en kokong för att omsluta dess cell. Metamorfos tar cirka 10 till 14 dagar innan en mogen vuxen geting dyker upp.
Denna första yngel för varje säsong dyker upp runt maj till början av juni och är uteslutande kvinnliga arbetare som tenderar till boet som underordnade grundaren. De hjälper till att underhålla boet, sköter yngeln genom att jaga och försvarar boet om det är hotat. Grundaren kan nu fokusera sin tid på att lägga ägg. Från och med den andra yngeln kan larverna matas bättre av de tidiga arbetarna och dyker upp som större vuxna. Boet fortsätter att växa in i sommarmånaderna eftersom det behövs fler celler för yngeln. Denna sommarkull tar en enda månad att mogna. Storleken på boet kan nå så många som 500 till över 1000 celler under optimala förhållanden som skyddade, varmare platser, även om de fortfarande är mindre än hos allierade arter av Polistes . Sådana bon kan ha hundratals arbetare.
Runt juni till juli är några av äggen som lagts av grundaren villigt obefruktade så istället för att utvecklas till kvinnliga arbetare kommer de snabbare att utvecklas till hanar. Honorna som dyker upp från omkring juli till augusti, istället för att bidra till boet, lagrar istället fett och utvecklar sina äggstockar till att bli framtida grundare. När nästa generations grundare utvecklas tenderar boet att minska i aktivitet. När den ursprungliga grundaren dör kan vissa arbetare börja lägga obefruktade ägg som, om de lyckas utvecklas, kommer att vara hanar.
Hanarna som produceras samlas i enkönade klasar inte långt från boet förrän i november. De parar sig då då och då med de framtida grundarinnorna från andra bon. När vintern närmar sig dör arbetarna och sedan hanarna ut, vilket bara lämnar de nybefruktade grundarinnorna kvar att övervintra, i olika skyddsrum, tills följande vår för att påbörja en ny kolonicykel. Detta kan vara så många som två dussin, eller fler, grundare.
Beteende
Diet
Getingen är allätare och livnär sig på frukter, blomnektar, insekter, sniglar eller större djurs lik. Den matar sin yngel efter att ha besökt många blommor, samlar nektar förutom att mata dem. På grund av dess dimensioner misstänks denna art överföra pollen till stigmat från dess mestadels hårlösa kroppar, vilket resulterar i få eller inga pollenkorn kvar på kroppen efter födosök.
Dominanshierarki
Hormoner spelar en roll i upprättandet av dominanshierarkier bland P. gallicus . Dominanta kvinnor tenderar att ha mer utvecklade äggstockar på grund av högre aktivitetsnivåer i deras endokrina system. En större corpora allata påverkar också bestämningen av dominans. En högre reproduktionsförmåga tyder på den dominerande honan.
Reproduktiv undertryckning
Efter att en hierarki har etablerats förblir den dominerande getingen den enda reproduceraren i kolonin på grund av hämningen av endokrina aktiviteten inom de underordnade getingarna. Olika faktorer bidrar till möjligheten till hämning, vilket också kan leda till skillnader i endokrin aktivitet. Om underordnade råkar lägga ägg efter att hierarkin har bildats, kommer den dominerande grundarinnan att äta upp äggen för att säkerställa att alla äggläggningar är av hennes egna gener.
Släktigenkännande och konflikt
P. gallicus känner igen deras släktingar genom Van der Vecht (VVS) organsekret, som inkluderar en blandning av kolväten som skiljer sig både mellan kolonier och mellan grundarinnorna och arbetarna i en enskild koloni. Arbetare kan alltså urskilja dessa skillnader, både för att känna igen sin egen grundare och för att känna igen getingar från en annan koloni. När det gäller främmande getingar kan arbetare reagera på dessa VVS med varierande grad av aggressivitet. Grundare antas också använda toppaktivitet i detta organ som ett repellerande medel för att försvara boet innan det befolkas. Dessa VVS-avlagringar på boet kan dessutom indikera äganderätt till drottningen och kan hämma äggstocksutvecklingen hos arbetarna inom kolonin för att förhindra konkurrens.
Kolonier av P. gallicus har vanligtvis en grundare som producerar avkomma, även om alla honor, inklusive arbetare, är kapabla att producera manliga avkommor. Detta skapar en avvägning när det gäller reproduktiv aktivitet mellan grundaren och hennes arbetare. En grundares släktskap med sin son är 1/2 jämfört med en arbetare med sin bror på 1/4. I fallet med en grundare som bara parat sig en gång, är en arbetares släktskap med en arbetskamrats manliga avkomma 3/8. Denna närmare släktskap med arbetarna gör att arbetare kan föredra att hantera manlig produktion istället för grundaren. Men i fallet med en grundare som parat sig mer än en gång, kommer arbetarnas släktskap med en man som produceras av grundaren istället att vara mindre än medarbetarnas. Eftersom arbetare föredrar situationer där hankullen är närmare släkt med dem, kan arbetare försöka hindra andra arbetare från att lägga ägg om grundaren har parat sig mer än en gång.
Eftersom olika kolonier kan ha skillnader i släktskap mellan arbetare, uppstår konflikter om könsförhållande . Fishers teori om lika investeringar stöder att en koloni med ett könsförhållande på 50:50 är det mest fördelaktiga på grund av att både män och kvinnor har samma förväntade reproduktiva framgång. I kolonier med en aktiv grundare får arbetare inte producera egna manliga avkommor om det innebär en friskare koloni. Dessutom kan en grundare äta ägg som lagts av arbetare för att upprätthålla balansen om hon inte kunde hindra arbetare från att lägga ägg från början. Det omvända förväntas också inträffa. Indirekta bevis stöder också förekomsten av matrismord inom kolonier, och drottningsdöden noteras vara hög hos P. gallicus .
Interaktion med andra arter
Rovdjur
Myror är ett stort hot mot kolonier innan de första arbetarnas uppkomst. Medlemmar av släktena Tapinoma , Pheidole och Tetramorium är kända för att kunna decimera ett ungt bo. Dessa myror livnär sig på både larver och puppor. Avancerad predation kan resultera i att en grundare måste börja ett nytt bo från grunden eller på annat sätt tillskansa sig en annan grundares bo. Om det redan finns arbetare vid tillfället svärmar kolonin till en närliggande punkt för att bli ett nytt bo eller, om det finns många arbetare, kan kolonin delas upp och bilda flera mindre bon. Men bara den fertila grundarinnan kommer att producera kvinnliga avkommor för att slutföra kolonicykeln, och sekundära bon kommer bara att producera manliga avkommor. Om ett av de sekundära bon går förlorat, till exempel på grund av predation, kommer dess arbetare istället att återförenas i en systerkoloni istället för att försöka starta en koloni från grunden för en tredje gång. [ citat behövs ]
Parasiter
Strepsipterans som tillhör släktet Xenos är kända för att infektera och parasitera släktet Polistes , med Xenos vesparum speciellt dokumenterad i P. gallicus . Unga medlemmar av kolonin är särskilt mottagliga när de befinner sig i yngelcellen, till skillnad från vuxna som har lämnat sin cell. Dessa Xenos- parasiter är mest synliga hos puppor och neoteniska vuxna, men kan påverka alla levande stadier. När parasiter har högre prevalens tenderar enskilda avelsmedlemmar i ett bo också att vara värdar för flera Xenos -parasiter. De tenderar att infektera dessa getingar antingen genom foretisk transport. Här kan parasitens larver i första stadium fästa till getingars buk vid blommande fläckar eller genom att infektera massor genom att släppa nära kammar från en infekterad geting. Ibland i yngel med höga nivåer av parasiterade larvvärdar kan en anpassning av parasiten för att komma in i äggen förekomma.
Försvar
Polistes -arter är kända för att använda stick och gift som ett medel för koloniförsvar. Detta gift verkar dock vara dyrt att producera då de bara släpper ut det efter sticket i vissa situationer. Farliga stimuli måste först uppfattas innan de går ur vägen och lämnar ett bo utan uppsikt för att attackera. I vissa situationer P. gallicus känd för att uppvisa aggressivt beteende mot getingar från en främmande koloni. Medan gift från en grundläggande synpunkt används av ensamma arter för att fånga bytesdjur, har det tjänat ett större syfte som försvar i sociala kolonier mot ryggradslösa kolonier och ryggradslösa brottslingar.
När det kommer till larmsystem kan Polistes arter kommunicera med andra genom vibrations- och visuella signaler . Det kan faktiskt vara fördelaktigt för en mindre koloni av getingar att byta från larmferomoner, vanliga med dessa getingar, till dessa alternativa signaler när kolonin växer i storlek. Larmferomoner blandade med giftets sammansättning kan också frigöras. Men om denna frisättning inträffar efter handlingen att kasta ut gift av signalgetingarna eller om det beror på det faktiska utsläppet av giftet under sticket har ännu inte fastställts.
Mänsklig betydelse
Att känna till giftkemi från dessa getingarter kan leda till mänskliga fördelar för läkemedel. Den kemiska nedbrytningen av gift möjliggör syntes i immunologisk terapi på grund av skapandet av mer tillförlitliga och effektiva behandlingar för personer med allergier . Studier som analyserade hur gift interagerar med offer gav en mekanism för droger att tränga igenom cellmembran. Ytterligare studier på getingar kan ge en mekanism för att kontrollera överbefolkning genom att skapa konstgjorda sexattraherande medel.
Allergisk reaktion-inducerad IgE-medierad anafylaxi är vanligtvis ett resultat av hymenopteranstick. Sammansättningen av gift från ett stick kan till och med påverka vilken typ av behandling en patient ska ges. Skillnader har hittats mellan sammansättningen av amerikanska och europeiska Polistes -gift. Svaret på olika epitopspektrum beror på vilken typ av Polister som gjorde svedan. P. gallicus gift visade sig vara en kombination av fyra huvudallergener: Ag5 (antigen 5), hyaluronidas, fosfolipas och proteas. Denna upptäckt har lett till att dessa allergener lagts till i en vanlig Polistes- blandning som innehåller gift från nordamerikanska arter för att förbättra diagnos och terapi för europeiska patienter med Polistes -allergier.