Polistes biglumis
|
|
| Polistes biglumis | |
|---|---|
| Kvinna | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Klass: | Insecta |
| Beställa: | Hymenoptera |
| Familj: | Vespidae |
| Underfamilj: | Polistinae |
| Stam: | Polistini |
| Släkte: | Polistes |
| Arter: |
P. biglumis
|
| Binomialt namn | |
|
Polistes biglumis ( Linné , 1758)
|
|
| Synonymer | |
|
|
Polistes biglumis är en art av social geting inom Polistes , det vanligaste släktet av pappersgeting . Den kännetecknas främst av sin tendens att vistas i bergsklimat på ängar eller alpina områden. Urvalstrycket från getingens miljö har lett till flera egenheter i dess beteende och livscykel med avseende på dess relativa art i släktet Polistes . Den ensam bland pappersgetingar är ofta polyandrös . Dessutom har den en stympad häckningssäsong som ger upphov till unik konkurrensdynamik bland honor av arten. P. biglumis getingar använder ett luktbaserat igenkänningssystem som är grunden för all interaktion mellan geting och geting hos arten. Getingens livscykel är starkt sammanflätad med den för Polistes atrimandibularis , en obligatorisk social parasitgeting som ofta invaderar kammarna av P. biglumis getingar.
Taxonomi och fylogeni
Den svenske zoologen Carl Linnaeus beskrev Polistes biglumis 1758. Dess artnamn biglumis är en latinsk fras som betyder "två skal". Även om inget gemensamt namn för getingen finns på engelska, kallas den berg Feldwespe på tyska (som betyder "bergfältsgeting"). P. biglumis har studerats tillsammans med Polistes snelleni och Polistes chinensis för jämförelse. P. biglumis klassificerades ursprungligen som bålgeting i släktet Vespa , men omplacerades till släktet Polistes , som är det största släktet av pappersgetingar i familjen Vespidae .
Denna art lever huvudsakligen i bergiga zoner i södra Europa , och det är den enda pappersgetingen som lever i ett bergigt klimat. På grund av dess avvikelse från de vanligare tempererade klimaten av sitt släkte, har den utvecklat flera distinktioner från andra pappersgetingar som uppstår huvudsakligen från selektivt tryck på grund av det svåra klimatet den vanligtvis upplever. Klimatet förkortar häckningsperioden för P. biglumis till cirka fyra månader. Dessutom uppvisar bon mörkare färg, vilket gör att de kan absorbera mer värme från solen. Arbetare är också ofta obefintliga i vissa populationer av P. biglumis , vilket visar en stor dikotomi från andra sociala getingar, vars vanligaste exemplar är arbetarna. Slutligen, på grund av den minskade häckningsperioden och parasitism av andra getingar, P. biglumis utvecklat häckningsstrategier som både skiljer sig från andra pappersgetingar och varierar bland besläktade populationer.
Underarter
- P. b. alpium Blüthgen, 1957
- P. b. biglumis (Linnaeus, 1758)
- P. b. bimaculatus (Geoffroy, 1785)
Beskrivning och identifiering
Polistes biglumis kan nå en längd på upp till 16 mm (0,63 tum) (drottning), 14 mm (0,55 tum) (arbetare), 15 mm (0,59 tum) (hanar). Det är en större getingart i jämförelse med dess släktingar i Polistes . Den uppvisar också mörkare färg jämfört med andra pappersgetingar; den har en svart bladskaft för båda könen. Honorna uppvisar också svarta magar, med sällsynta gula fläckar. Hanar har dock till stor del gula magar. Vuxna getingar kan särskiljas från ungar eftersom de är mörkt färgade och kan flyga, medan unga getingar har blekare ränder och är flyglösa.
Arbetare och drottningar uppvisar inga morfologiska skillnader, men de kan särskiljas fysiskt genom överflöd av deras fettlager och beteendemässigt genom deras relativa födosöksansträngningar. Drottningar har rikligare fettlager och är också betydligt mindre benägna att delta i födosök efter boet. Dessutom är färgen på fettlagren distinkt för arbetare kontra drottningar; arbetarna uppvisade gula fettlager medan drottningarna uppvisade mjölkiga fettlager.
Bonen av P. biglumis är cirkulära eller elliptiska till formen och hängs vertikalt av en pedicel. De produceras till stor del av grundaren under faserna av ägg- och larverproduktion. De perifera cellerna är i allmänhet obebodda. Bo är mer benägna att vara närmare marken jämfört med andra Polistes getingar eftersom marken erbjuder termisk tröghet och skydd från starka vindar. Bomaterialet är också nyckeln till igenkänning av bokamrater eftersom boytor är impregnerade med epikutikulära kolväten som skapar ramverket genom vilket individerna kan skilja mellan andra getingar.
Utbredning och livsmiljö
Denna art lever huvudsakligen i bergiga zoner i södra Europa, särskilt i Italien och Frankrike , inklusive det relativt kallare klimatet i Alperna och det relativt varmare klimatet i Apenninerna (även om inget av klimatet är tempererat, vilket gör P. biglumis avvikande bland Polistes- arter). Montgenèvre , en kommun belägen i de franska cottiska alperna, har använts flitigt som en region för att studera getingens beteende i sin naturliga miljö. Dessutom P. biglumis hittas i Uzbekistan , Sverige , Tyskland och Österrike . Medan ett fåtal ekologer tillskriver namnet P. biglumis till en getingart som också lever i Okkaido, Japan, är den japanska arten en obeskriven art som är närmare besläktad med P. nimpha än till den övervägande europeiska P. biglumis som beskrivs här. Arten som finns i Japan har studerats nära tillsammans med Polistes snelleni , en annan vanlig japansk pappersgeting. Getingarna av denna art häckar vanligtvis på sidorna av stenar på ängar i bergen eller i alpina områden som består av Pinus sylvestris och Larix decidua . Kolonierna som bor i dessa bon är både små och sällsynta, på grund av att getingens kolonicykel är avkortad till endast fyra månader. I genomsnitt består kolonierna av cirka 30 individer.
Kolonicykel
P. biglumis kolonier grundas alltid av en enda grundare geting. Nya kolonier blir aktiva i slutet av maj eller början av juni varje år, och kolonicykeln avslutas i september. Hälften av alla P. biglumis- bon misslyckas under uppkomststadiet, och på grund av den begränsade kolonicykeln kan grundare inte starta ett nytt bo för säsongen. Äggstadiet för P. biglumis -getingen är cirka 2 veckor, och den manliga avkomman produceras före kvinnliga avkommor på ett sekventiellt sätt. Frekvensen för framtida drottningars utseende påverkas dock av miljöfaktorer i regionen; tidiga honavkommor i kalla områden med hög parasitism har fetare, gynliknande kroppar och mindre födosöksansträngning än honavkommor i varma områden med låg parasitism. Både klimatet och parasitprevalensen påverkar den första honavkommans överflöd av fettkroppar oberoende av varandra, men bara klimatet påverkar den första honavkommans födosöksansträngning . Parasitism har ingen effekt på sen kvinnlig avkomma, men klimatet påverkar fortfarande fettlagren i deras kroppar. P. biglumis kan ha valts ut för undertryckt arbetarproduktion i den första yngeln , den enda yngeln som inte förstördes av parasiter, så att nya drottningar skulle överleva och producera nya kolonier. Kolonicykeln kännetecknas av en period före uppkomsten som varar från grundandet av kolonins enda gyne till uppkomsten av den första nya arbetaren, och en period efter uppkomsten, från uppkomsten av den nya arbetaren till slutet av cykeln ( som en ettårig art markerar detta slutet på kolonin). I slutet av en säsong övervintrar kolonins framtida drottninghonor för att reproducera sig på våren.
Beteende
Kommunikation
Erkännande
Polistes biglumis getingar uppvisar en homogen lukt som är både art- och kolonispecifik, och den används av individer för att känna igen bokamrater. Detta system för igenkänning använder epikutikulärt mättade kolväten . Drottningen producerar de luktspecifika epikutikulära kolvätena och överför dem till bopapperet. Getingar lär sig att känna igen bokamrater genom doften av bopapper, som fungerar som en mall för att känna igen en geting och avgöra om de ska agera aggressivt mot den eller inte. Även om epikutikulära kolväten täcker de vuxna och larverna av Polistes biglumis , såväl som deras boytor, accepteras nyligen uppkomna P. biglumis -getingar i främmande kolonier av samma art, medan vuxna icke-bokamrater möts av våldsam aggression, vanligtvis fram till invaderingen getingen dödas. Skillnaden mellan aggression mot främmande nyuppkomna kontra vuxna getingar kan uppstå från en låg nivå av epikutikulära kolväten som utvecklats i nyuppkomna getingar med avseende på vuxna getingar. Denna låga nivå är liktydigt med en försvagning av signalen. På liknande sätt framkallar en död vuxen geting som har tagits av sitt epikutikulära kolvätelager ingen reaktion i ett främmande bo.
Äggdiskriminering
P. biglumis- honor har också utvecklat en metod för att skilja mellan sina egna och främmande släktägg som kommer att bli drottningar; de tenderar att äta främmande getingägg. Ledtrådar för att särskilja äggen finns på själva äggen. Denna diskriminering är en användbar taktik både för grundare som är i konflikt med usurperare eller snickare, och för usurperare och snickare själva. Inget sådant system för erkännande finns för ägg som utvecklas till arbetare.
Parningsbeteende
P. biglumis- hanar återvänder vanligtvis till solbelysta landmärken i sina patrullflygningar upprepade gånger. Hanar antar vissa små territorier, vanligtvis små stenar eller buskar inom en större parningsregion som de patrullerar, försvarar mot inkräktare och markerar med doft. Både lämpligheten av mikroklimatet i territoriet som antagits av hanen och territoriets iögonfallande mot terrängen påverkar artens effektivitet för att lokalisera partner. Hanar försöker para sig med honor som vilar på sina vanliga sittpinnar i sina diskreta territorier inom ett större parningsaggregat, karakteristiskt för ett lek-parningssystem . Landmärkeparning i detta system är fördelaktigt för att främja utavel . Varje lek består av besläktade hanar som fångar sammanhängande territorier. En tredjedel av alla P. biglumis- honor parar sig med flera manliga partners, som alla är släkt. P. biglumis -honornas polyandriska aktivitet gör dem unika bland alla andra pappersgetingar.
Dominanshierarki
Eftersom en stor uppsättning bon kommer att misslyckas under häckningssäsongen, tvingas grundare som begränsas av den begränsade häckningssäsongen att försöka tillskansa sig honor , där honor tar över bon . Således har bon ofta flera obesläktade honor. Bonen är antingen helt tillskansat sig, där den ursprungliga honan lämnar; sammanfogad, där den ursprungliga honan finns kvar; eller både tillskansat sig och sällskap av andra getinghonor. Usurperare och snickare är inte släkt med den ursprungliga boägaren, utan var istället slumpmässiga getingar från den totala populationen, vilket skiljer sig från andra Polistes getingfogare som alltid går med släktingar. Att tillskansa sig och gå med är båda sämre strategier än att grunda ett nytt bo och är endast en del framgångsrika, så dessa strategier väljs endast efter att boet misslyckats när den häckande honan inte är bosatt i något bo och letar efter alternativa reproduktionsmöjligheter. I varje fall av seriehäckande honor har den ursprungliga boägaren inte längre kontroll över boet. Dessutom förstör nykomlingen en del av den ursprungliga yngeln. All ny uppfödning sker av inkräktaren, och släktutvalda fördelar genom att föda upp den nya aveln elimineras för den ursprungliga honans nya yngel.
Släktval
Könsförhållande
Det genomsnittliga könsförhållandet för P. biglumis är kvinnligt partisk; dock varierar det specifika könsförhållandet från yngel till yngel från praktiskt taget alla hanar till alla honor. Dessutom varierar könskvoterna också temporärt, och könskvoterna är partiska mot kvinnor mer mot slutet av perioden före uppkomsten. Närvaron av flera honor påverkar också könsförhållandena, och enstaka matrilineala bon var mer manliga än bon som genomgick serieuppfödning av flera honor. Eftersom grundare producerar ett stort antal manliga avkommor tidigt på säsongen, och bogrundare producerar liknande könsförhållanden till att börja med, slaktas en del av den manliga avkomman till den ursprungliga grundarinnan av inkräktare och snickare.
Släktskap
P. biglumis har ett haplodiploid könsbestämningssystem. Alla hanar bland en hankull uppvisar helbröders släktskap, vilket indikerar att de är haploida och vanligtvis producerade av en hona. Honor är dock diploida . Analys av könskvoten visar att honan som producerade alla manliga arbetare var den ursprungliga bogrundaren.
Predation
Bopredationen på getingen är minimal under hela sin häckningsperiod; men när det inträffar begås det huvudsakligen av fåglar. Ändå når bopredation av ryggradsdjur sin topp under perioden före uppkomsten när boet är tomt förutom grundarinnan och är som ett resultat oförsvarat. Dessutom är sådan predation ett stort bidrag till boets misslyckande. I dessa fall blir boet ofta förgripet, men grundaren överlever, vilket leder till skapandet av usurperare och snickare. Till skillnad från andra Polistes -arter angriper myror inte ofta bon av P. biglumis . Följaktligen P. biglumis en mycket reducerad mängd myravstötande ämnen på bonens pedicel. Hos de flesta Polistes- arter utsöndras detta ämne via bukkörtlar på pedicels för att förhindra invasion av myr i kammen.
Parasitism
Polistes atrimandibularis är en sällsynt, obligat parasit som permanent invaderar boet av P. biglumis -kolonierna. Dess förekomst är högst i relativt kallare P. biglumis- habitat i Alperna och är knappare i deras varmare livsmiljöer i Apenninerna. Parasitgetingdrottningen invaderar boet till värdgetingens bo under före-uppkomstfasen när boet är tomt förutom gjuterskan. Parasitgetingen förstör alla värdäggen och undertrycker sedan grundares äggläggningskapacitet, vilket halverar hennes produktivitet. Som ett resultat av detta överlever ofta bara den första av P. biglumis getingkullar, nämligen den yngel som dök upp tidigt och undgick förstörelse av parasitdrottningen.
Effektivitet
Parasiten går lugnt in i värdboet och underkastar sig grundarens attacker, men med tiden börjar parasitdrottningen dominera värddrottningen. Parasitdrottningen adjungerar värdarbetarna och värddrottningen för att ta hand om sin avkomma genom att ändra deras processer för att känna igen bokamrater. Parasitdrottningar hjälper också till att ta hand om larverna mot slutet av kolonicykeln. Hon går in i andra lokala kolonier av värdarterna för att stjäla deras larver och puppor. Hon använder pupporna och larverna från den främmande kolonin P. biglumis för att mata sina egna larver i det parasiterade boet. Intrång och överlevnad av parasitgetingen i värdgrundarens bo bygger till stor del på dess förmåga att manipulera olika komponenter i det igenkänningssystem som används av värdgetingen.
Erkännande
Epikutikulära kolväten
Parasitdrottningar har nivåer av epikutikulära kolväten som är nyckeln till igenkänning som är en tredjedel till en fjärdedel av nivåerna i värdgetingar, vilket underlättar en svagare signal som gör att de kan insinuera sig själva i värdkolonier. Allt eftersom tiden går kan parasitdrottningen kamouflera sin lukt som en värdgeting; vid uppkomstpunkten för arbetarna går parasitdrottningen inte att skilja från värddrottningen. De vuxna parasitära avkommorna har ingen sådan mekanism för bedrägeri och de har omättade epikutikulära kolväten specifika för deras arter som inte förekommer i värdarten. De olika lukterna hos parasit- och värdarter påverkar dock inte värdarternas acceptans av parasitkullen i parasiterade bon. Som ett resultat har parasitiserade kolonier inte en homogen lukt eftersom parasitavkommor har en annan lukt än värdar.
Parasitisk emulering
Parasitens överlevnad förlitar sig på att deras drottning ändrar bopappret från vilket de nya värdarbetarna lär sig att känna igen bokamrater. Parasitgetingen impregnerar bopappret med omättade kolväten av parasitarter så att de nya värdarbetarna lär sig känna igen både värd- och parasitkullar som bokamrater. Som ett resultat av detta accepteras nyuppkomna parasitgetinghonor endast i P. biglumis- kolonier som redan har parasiterats. I icke-parasiterade kolonier får de mycket aggressiva svar från värdgetingar. Således lär sig värdgetingarna i parasiterade kolonier en mall för igenkänningslukt som är mer inkluderande än den som används av getingar från icke-parasiterade kolonier. Denna utökade mall leder till en mycket högre felfrekvens vid igenkänning av bokamrater för värdgetingen. De parasiterade bovärdarna uppvisar en försämring av diskriminering och är mycket mer benägna att tillåta även icke-nestmate-konspecifika individer. De är också mer benägna att avvisa bokamrater felaktigt.