Platynereis dumerilii

PlatynereisDumeriliiAtoke.tif
Platynereis dumerilii
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Annelida
Clade : Pleistoannelida
Underklass: Errantia
Beställa: Phyllodocida
Familj: Nereididae
Släkte: Platynereis
Arter:
P. dumerilii
Binomialt namn
Platynereis dumerilii
Synonymer
Lista
  • Eunereis africana Treadwell, 1943
  • Heteronereis fucicola Örsted, 1843
  • Heteronereis maculata Bobretzky, 1868
  • Heteronereis malmgreni Claparède, 1868
  • Iphinereis fucicola (Örsted, 1843)
  • Leontis dumerilii (Audouin & Milne Edwards, 1833)
  • Leptonereis maculata Treadwell, 1928
  • Mastigonereis quadridentata Schmarda, 1861
  • Mastigonereis striata Schmarda, 1861
  • Nereilepas variabilis Örsted, 1843
  • Nereis ( Platynereis ) dumerilii Audouin & Milne Edwards, 1833
  • Nereis ( Platynereis ) dumerilii striata (Schmarda, 1861)
  • Nereis ( Platynereis ) striata (Schmarda, 1861)
  • Nereis agilis Keferstein, 1862
  • Nereis alacris Verrill, 1880
  • Nereis antillensis McIntosh, 1885
  • Nereis dumerilii Audouin & Milne Edwards, 1833
  • Nereis glasiovi Hansen, 1882
  • Nereis gracilis Hansen, 1882
  • Nereis megodon Quatrefages, 1866
  • Nereis peritonealis Claparède, 1868
  • Nereis taurica Grube, 1850
  • Nereis zostericola Örsted, 1843
  • Platynereis dumerili [lapsis]
  • Platynereis jucunda Kinberg, 1865
  • Platynereis striata (Schmarda, 1861)
  • Uncinereis lutea Treadwell, 1928
  • Uncinereis trimaculosa Treadwell, 1940
Kvinnlig epitoke av Platynereis dumerilii : Dess kropp är fylld med gula ägg.
Manlig epitoke av Platynereis dumerilii : Dess främre del är fylld med vita spermier, medan dess baksida är röd på grund av blodkärl.

Platynereis dumerilii är en art av annelid polychaete mask. Det placerades ursprungligen i släktet Nereis och senare omplacerades till släktet Platynereis . Platynereis dumerilii lever i kustnära marina vatten från tempererade till tropiska zoner. Den finns i ett brett spektrum från Azorerna , Medelhavet , i Nordsjön , Engelska kanalen och Atlanten ner till Godahoppsudden, i Svarta havet , Röda havet , Persiska viken , havet av Japan , Stilla havet och Kerguelenöarna . Platynereis dumerilii är idag ett viktigt försöksdjur, det anses vara ett levande fossil , och det används i många fylogenetiska studier som en modellorganism.

Beskrivning

Platynereis dumerilii är en liten marin ragmask : Hanar når en längd av 2 till 3 cm, medan honor når en längd av 3 till 4 cm. Liksom ett antal ryggradslösa phyla, Platynereis dumerilii en axochord, en parad längsgående muskel som uppvisar slående likheter med notokorden när det gäller position, utvecklingsursprung och uttrycksprofil. Dess tidiga trochophorlarv har ett par av de enklaste ögonen i djurriket, varje öga består endast av en fotoreceptorcell och en pigmentcell .

Förflyttning

P. dumerilii maskar har en cilierad yta som slår synkront för att driva rörelse och vätskeflöde. Larver har segmentella multicilierade celler som regelbundet uppvisar spontana koordinerade ciliarstopp, som utgör de ciliomotoriska kretsarna i maskarna. Helkroppskoordination av ciliär rörelse utförs av ett "stop-and-go-pacemakersystem".

När maskarna utvecklas använder de chaetae , och sedan parapodia , för förflyttning. Till skillnad från andra polychaetes, i Platynereis larver, används parapodierna endast för navigering medan cilia är ansvariga för framdrivningskraften.

Känner

Fotoreceptorceller

Platynereis dumerilii -larver har två typer av fotoreceptorceller : rabdomeriska och ciliära fotoreceptorceller.

De ciliära fotoreceptorcellerna är belägna i larvens djupa hjärna. De är inte skuggade av pigment och uppfattar därför icke-riktat ljus. De ciliära fotoreceptorcellerna liknar molekylärt och morfologiskt stavarna och konerna i det mänskliga ögat . Dessutom uttrycker de en ciliär opsin som är mer lik de visuella ciliära opsinerna hos ryggradsdjursstavar och kottar än de visuella rabdomeriska opsinerna hos ryggradslösa djur. Därför tros det att urbilaterian , den sista gemensamma förfadern till blötdjur , leddjur och ryggradsdjur , redan hade ciliära fotoreceptorceller. Det ciliära opsinet är UV -känsligt ( λ max = 383 nm), och de ciliära fotoreceptorcellerna reagerar på icke-riktat UV-ljus genom att få larverna att simma ner. Detta bildar en förhållande-kromatisk djupmätare med fototaxi av ögonens rabdomeriska fotoreceptorceller.

En rabdomerisk fotoreceptorcell bildar med en pigmentcell ett enkelt öga. Ett par av dessa ögon förmedlar fototaxi i den tidiga Platynereis dumerilii trochophore -larven. I den senare nectochaete larven förmedlas fototaxis av de mer komplexa vuxna ögonen. De vuxna ögonen uttrycker minst tre opsiner: Två rabdomeriska opsiner och en Go-opsin. De tre opsinerna där förmedlar fototaxis på samma sätt via depolarisering, trots att en pilgrimsmussla Go-opsin är känd för att hyperpolarisera .

Kemisk

P. dumerilii känner av kemikalier med fyra typer av organ: Antennerna , palperna, nackorganen och den tentakulära cirrien . Dessa organ upptäcker mat och kemiska signaler som alkoholer, estrar, aminosyror och sockerarter.

Bland de fyra typerna är antennerna de primära kemosensoriska organen och känner av ett brett spektrum av kemikalier, medan palparna är specialiserade på smak, vilket innebär att de upptäcker livsmedelsrelaterade kemikalier. Cirri är tunna trådliknande huvudbihang och är specialiserade på taktil känsla, men kan också ge rumslig information varifrån en kemisk signal kommer, eftersom en enda stimulus kan framkalla ett svar i vänster och höger cirrus vid olika tidpunkter. Cirri känner också av ljus: När de är skuggade drar sig masken snabbt in i sitt rör för att skydda dem. Detta beteende kallas en skuggreflex. Nackorganet är en singular cilierad grop i P. dumerilii . Bland annelider är nackorganen bevarade och verkar ha en viktig kemosensorisk funktion. Men vad deras exakta funktion är är fortfarande oklart.

Signalerna från de fyra kemosensoriska organen bearbetas i en lateral region och i svampkropparna . Svampkropparna i anneliderna liknar dem i insekter genom anatomi, morfologi och genuttryck. Så förmodligen ärvde annelids och insekter svampkroppar från sin senaste gemensamma förfader.

Livsmiljö

Platynereis dumerilii bygger rör på sitt underlag . Substratet kan vara algtäckta hårdbottnar, sjögräs , pelagiska Sargassum- flottar i Sargassohavet eller till och med ruttnande växtskräp. Platynereis dumerilii lever vanligtvis på djup av 0 till 5 meter, och är så typiskt för grunda ljusa infralitorala miljöer . Den har dock även hittats på en boj på 50 meter och på ruttnande tång på 100 meter. Den kan också leva i mindre gynnsamma miljöer, som vid termiska ventiler eller förorenade områden nära avloppsrör . Den dominerar förorenade områden och sura områden med pH-värden runt 6,5 som passar det föredragna pH-värdet för en subpopulation av sena Platynereis dumerilii nectochaete-larver. Larver livnär sig på plankton och vandrar vertikalt i havet som svar på förändringar i ljus, vilket orsakar en daglig transport av biomassa .

Reproduktion och utveckling

Platynereis dumerilii är tvåbo , det betyder att den har två separata kön : Under parning simmar hanen runt honan medan honan simmar i små cirklar . Båda släpper ut ägg och spermier i vattnet. Detta utlöses av sexuella feromoner . Äggen befruktas sedan utanför kroppen i vattnet. Platynereis dumerilii har liksom andra nereidider inga segmentella gonader, oocyterna mognar fritt simmande i kroppshålan ( coelom ), och färgar kroppen på den mogna kvinnliga epitoken gul.

Platynereis dumerilii utvecklas väldigt stereotypt mellan batcher och därför kan tid användas för att iscensätta Platynereis dumerilii- larver. Temperaturen påverkar dock utvecklingshastigheten i hög grad. Därför anges följande utvecklingstider med 18 °C som referenstemperatur:

Efter 24 timmar ger ett befruktat ägg upphov till en trochoforlarv . Efter 48 timmar blir trochoforlarven en metatrokoforlarv . Både trochofor och metatrokofor simmar med en ring av flimmerhår i vattnet och är positivt fototaktiska . Metatrokoforen har, förutom larvögonen, redan anlagen för de mer komplexa vuxna ögonen hos den vuxna masken. En dag senare, 72 timmar efter befruktningen, blir metatrokoforlarven en nektokaetlarv . Nectochaete-larven har redan tre segment, var och en med ett par parapodia -bärande chaetae , som tjänar till förflyttning. Nectochaete-larven kan byta från positiv till negativ fototaxi. Efter fem till sju dagar börjar larverna äta och utvecklas i sin egen hastighet, beroende på födotillgången. Efter tre till fyra veckor, när sex segment har bildats, bildas huvudet.

Normal utveckling är indelad i 16 stadier. Platynereis dumerilii lever i 3 upp till 18 månader med en genomsnittlig livslängd på sju månader. P. dumerilii reproducerar endast en gång och dör efter att ha levererat sina könsceller.

Genom

Genomet av Platynereis dumerilii är diploid (2n kromosomer ) med en haploid uppsättning av n = 14 kromosomer . Den innehåller cirka 1 Gbp (giga baspar) eller 10 9 baspar. Denna genomstorlek ligger nära det genomsnitt som observerats för andra djur. Men jämfört med många klassiska ryggradslösa molekylära modellorganismer är denna genomstorlek ganska stor och därför är det en utmaning att identifiera genreglerande element som kan vara långt borta från motsvarande promotor . Men den är intronrik till skillnad från Drosophila melanogaster och Caenorhabditis elegans och därmed närmare ryggradsdjurens genom inklusive det mänskliga genomet.

externa länkar