Phacopsis
.jpg)
|
|
| Phacopsis | |
|---|---|
|
Närbild av Phacopsis vulpina galla på Letharia sp.; skalstången är 0,5 mm |
|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Svampar |
| Division: | Ascomycota |
| Klass: | Lecanoromycetes |
| Beställa: | Lecanorales |
| Familj: | Parmeliaceae |
| Släkte: |
Phacopsis Tul. (1852) |
| Typ art | |
|
Phacopsis vulpina Tul. (1852)
|
|
| Art | |
|
Se text |
|
Phacopsis är ett släkte av lichenicous ( lavlevande ) svampar . De är parasiter från medlemmar av den stora lavfamiljen Parmeliaceae , som de också är medlem av. Ursprungligen föreslog Edmond Tulasne 1852 att innehålla 3 arter, Phacopsis innehåller nu 10 arter, även om historiskt sett har 33 taxa beskrivits i släktet. Många av arterna är dåligt kända, några av dem har endast dokumenterats från typexemplaret .
Phacopsis -arter uppträder som delvis nedsänkta , glänsande bruna till svarta apothecia som orsakar gallliknande deformationer på värdlavens tallus . Funktioner hos Phacopsis som används för att skilja arter från varandra inkluderar formen på deras sporer , och färgen och reaktionen av hypothecium (ett vävnadslager under det sporbärande hymenium ) när det färgas med ett jod-stärkelsetest . Eftersom Phacopsis- svampar vanligtvis är begränsade till att leva på värdar som tillhör en enda fylogenetisk clade , är identiteten för värdlaven en annan diagnostisk karaktär som används för att identifiera arter.
Systematik
Phacopsis omskrevs av den franske mykologen Edmond Tulasne 1852 med flera arter som ursprungligen klassificerades i släktet Abrothallus . Tulasne inkluderade tre arter: P. clemens , P. varia och P. vulpina . Den sistnämnda arten valdes senare ut som typart av Frederic Clements och Cornelius Shear (1931), och av John Axel Nannfeldt (1932). Av de andra två arterna som ursprungligen inkluderades i Phacopsis av Tulasne, har P. clemens sedan hänvisats till släktet Arthonia , medan P. varia nu är känd som Opegrapha physciaria .
1988 föreslog Dagmar Triebel och Gerhard Rambold att Phacopsis skulle betraktas som synonymt med Nesolechia (ett annat släkte av lavsvampar i Parmeliaceae), på grund av likheter både i strukturen hos deras apothecia och egenskaperna hos deras hymenia. Denna föreslagna synonymi accepterades dock inte av flera författare under åren efter, förrän 1995 när Triebel, Rambold och John Elix visade att de förmodade skillnaderna som skilde de två släktena åt inte var konsekventa. Efter detta använde Ove Eriksson och David L. Hawksworth ett utökat generiskt koncept av Phacopsis ( sensu lato ) i nästa uppdatering av deras vanliga publikation om ascomycete -systematik, Systema Ascomycetum .
Molekylär fylogenetisk analys som publicerades 2015 visade att den grupp av arter som då ansågs vara medlemmar av Phacopsis faktiskt bestod av tre distinkta linjer , som representerade tre släkten: Phacopsis , Nesolechia och den nyligen omskrivna Raesaenenia . Under 2017 använde Divakar och kollegor en då nyligen utvecklad "temporal fylogenetisk" metod i ett försök att göra klassificering på familje- och släktnivå mer överensstämmande med evolutionens historia. De föreslog att synonymisera släktet Nesolechia med Punctelia och Raesaenenia med Protousnea , eftersom lichenicolous släkten härstammade relativt nyligen och föll under tidsramströskeln för släktnivå. Denna föreslagna synonymi accepterades inte i en senare kritisk analys av den tidsfylogenetiska metoden för svampklassificering. I en granskning 2018 av taxonomisk utveckling i familjen Parmeliaceae, rekommenderade författarna att inte synonyma Nesolechia och Phacopsis , vilket tyder på att separationen mellan dessa två släkten ännu inte har fastställts tillräckligt.
Klassificeringen på högre nivå av Phacopsis har ändrats flera gånger i sin taxonomiska historia. Den har placerats i ordningen Arthoniales , i familjerna Graphidaceae och Acarosporaceae . Med hjälp av elektronmikroskopi undersökte Josef Hafellner asci (sporbärande celler ) av typen P. vulpina , och visade att de liknade de som vanligtvis finns hos medlemmar av Lecanoraceae , och därför ansåg han det släkte som var mest lämpligt klassificerat i denna familj . Denna familjeplacering bekräftades dock inte i Triebel och kollegors granskning och revidering av släktet 1995. Molekylär fylogenetisk analys avslöjade så småningom dess sanna fylogenetiska placering i familjen Parmeliaceae . Detta förhållande är ett exempel på adelpho-parasitism, där värdarten är nära besläktad med parasiten; denna typ av förhållande är ganska vanligt i Lecanorales. Släktet Protousnea har ett systertaxonförhållande med Phacopsis . Det har uppskattats att lavarten Phacopsis evolutionärt avvek från den lavbildande Protousnea under miocen (23,03 till 5,333 mya ).
Beskrivning
Alla arter är endokapyliska, vilket betyder att de har en tallus där ingen morfologiskt distinkt licheniserad struktur bildas. Deras apothecia är cirkulär till oregelbunden form och kan vara spridda eller aggregerade. Excipulum (den yttre kanten av apotheciet) sträcker sig från färglöst till svartbrunt och består ofta av "några rader av celler som kan vara svåra att känna igen". Hypotecium (ett lager av tät hyfvävnad strax under hymenium ) är färglöst till svartbrunt. Hos vissa arter har hyferna i hypothecium en violett färgningsreaktion med ett jod-stärkelsetest ; denna egenskap kan användas för att skilja mellan vissa arter. Hymeniumet är färglöst, ljust brunaktigt eller blekt olivaktigt . Asci är mer eller mindre klubbformade och innehåller åtta sporer. De är omgivna av ett tunt yttre amyloidvägglager och ett tjockare, icke-amyloid innervägglager; en icke-amyloid zon vilar ovanför ascusens axiella kropp .
Ascosporerna är färglösa, saknar septa och har släta väggar med enstaka förtjockningar i vardera änden . Sporerna har en rad olika former; beroende på art har följande former registrerats: ellipsoid , äggformad (äggformad), fusiform (spindelformad), citronformad, falciform ( skärformad ), fabiform (bönformad) och delvis böjd. Pyknidierna av Phacopsis är nedsänkta i värdens tallus . Pycnosporer har en bacilliform .
Distribution
Medlemmar av värdfamiljen, Parmeliaceae, finns över hela världen och familjen har distributionscentra i Asien och på södra halvklotet ; Phacopsis förekommer förmodligen varhelst värden gör. En undersökning från 1995 av Phacopsis accepterade 13 taxa (åtta arter och flera sorter ) på 41 värdarter på 20 släkten. Lite är känt om flera Phacopsis- arter, och några har bara hittats på deras typlokalitet . Den sydligast utspridda medlemmen av släktet är Phacopsis usneae , känd för att förekomma endast i södra Chile och Antarktis.
Liksom många lichenicolous svampar, är Phacopsis -arter vanligtvis begränsade till att leva på en värd tillhör en enda fylogenetisk clade . År 2002 André Aptroot och Triebel ett möjligt nära fylogenetiskt förhållande mellan Paraparmelia och Xanthoparmelia , eftersom Phacopsis australis noterades växa på representanter från båda dessa lavsläkten. Sedan dess molekylär fylogenetisk analys visat att de är likvärdiga, och Paraparmelia placeras nu i synonym med Xanthoparmelia .
Arter
Phacopsis- arter särskiljs från varandra genom egenskaperna hos deras ascosporer, färgen och amyloidreaktionen hos hypothecium och identiteten hos deras värd. Enligt Index Fungorum har 33 taxa beskrivits under namnet Phacopsis (28 arter och 5 sorter). En färsk (2022) uppskattning placerar 10 arter i släktet Phacopsis . Följande lista över Phacopsis- arter anger dess namn, taxonomiska auktoritet ( standardförkortningar används) och publiceringsår, typlokalitet och värdart (eller släkte).
- Phacopsis australis Aptroot & Triebel (2002) – södra Afrika; värd= Xanthoparmelia
- Phacopsis cephalodioides (Nyl.) Triebel & Rambold (1988) – Danmark; host= Hypogymnia physodes
- Phacopsis lethariellae Hafellner & Rambold (1995) – Kanarieöarna ; värd= Lethariella intricata
- Phacopsis oroarcticae Zhurb. (2010) – Severnaya Zemlya ; värd= Brodoa oroarctica
- Phacopsis prolificans (Müll.Arg.) Triebel & Rambold (1992) – Japan; värd= Platismatia interrupta
- Phacopsis rufa (Müll.Arg.) Triebel (1992) – Australien; värdar= Cetrelia och Punctelia
- Phacopsis thallicola (A.Massal.) Triebel & Rambold (1988) – Nya Zeeland; värdar= Cetrelia sanguinea , Flavoparmelia caperata , Flavoparmelia praesignis , Parmotrema eurysacum , Rimelia cetraria
- Phacopsis usneae C.W.Dodge (1948) – Kerguelenöarna ; värd= Usnea trachycarpa
- Phacopsis vulpicidae Zhurb. & Diederich (2019) – Renchinlkhümbe (Mongolien); värd= Vulpicida
- Phacopsis vulpina Tul. (1852) – Frankrike; värd= Letharia
1995 beskrev Triebel och kollegor Phacopsis menegazziae för en nepalesisk svamp som liknar Phacopsis oxyspora , men med mindre spordimensioner och växer på värden Menegazzia terebrata . Paul Diederich synonymiserade P. menegazziae med P. oxyspora 2003, baserat på exemplar som han hittade växande på Menegazzia med ascosporer liknande storleken typiska P. oxyspora . Phacopsis oxyspora (Tul.) Triebel & Rambold (1988) är nu Nesolechia oxyspora (Tul.) A.Massal. (1856) , typen av Nesolechia .
Flera arter som tidigare placerats i Phacopsis har sedan överförts till andra släkten. Dessa inkluderar:
- Phacopsis crustulosae Creveld (1981) nu Gyrophthhorus crustulosae (Creveld) Hafellner & Sancho (1990)
- Phacopsis doerfeltii Alstrup & P.Scholz (1998) nu Nesolechia doerfeltii (Alstrup & P.Scholz) Diederich (2018)
- Phacopsis ericetorum (Flot. ex Körb.) Vouaux (1914) nu Rhymbocarpus ericetorum (Flot. ex Körb.) Etayo (2010)
- Phacopsis falcispora Triebel & Rambold (1995) nu Nesolechia falcispora (Triebel & Rambold) Diederich (2018)
- Phacopsis huuskonenii Räsänen (1948) nu Raesaenenia huuskonenii (Räsänen) D.Hawksw., C.Boluda & H.Lindgren (2015)
- Phacopsis lesdainii Vouaux (1914) nu Echinodiscus lesdainii (Vouaux) Etayo & Diederich (2000)
- Phacopsis macrospora Uloth (1861) nu Cercidospora macrospora (Uloth) Hafellner & Nav.-Ros. (2004)
- Phacopsis muelleri Willey (1892) nu Calloria muelleri (Willey) Seaver (1951)
- Phacopsis mulleri Willey (1892) nu Skyttella mulleri (Willey) D.Hawksw. & R.Sant. (1988)