Parnassiaceae
Parnassiaceae Grey var en familj av blommande växter i eudicot -ordningen Celastrales . Familjen är inte erkänd i APG III-systemet för växtklassificering . När det systemet publicerades 2009 behandlades Parnassiaceae som underfamilj Parnassioideae av en utökad familj Celastraceae .
Parnassiaceae har bara två släkten , Lepuropetalon och Parnassia . Lepuropetalon har bara en art , Lepuropetalon spathulatum , en ettårig vinter som vanligtvis föredrar sandjord . Det är en av de minsta av blommande växter, upp till 2 cm hög. Lepuropetalon har en disjunkt utbredning , som är känd från sydöstra USA och centrala Chile , men är förmodligen mycket vanligare än vad som har rapporterats.
Parnassia är ett släkte av fleråriga örter , upp till 60 cm höga, som växer i myrar , myrar och andra våta områden, mestadels i svala till kalla klimat i den nordliga tempererade zonen . Det finns minst 70 arter. Sextiotre arter förekommer i Kina och 49 av dessa förekommer ingen annanstans. Ett andra mångfaldsområde för Parnassia är Nordamerika och cirka 9 arter förekommer där. Parnassia palustris är den mest kända och mest spridda arten. Den sträcker sig genom större delen av norra Eurasien , Kanada och västra USA . Parnassia palustris är allmänt odlad . Cirka 10 arter är kända i odlingen, alla som prydnadsväxter .
Beskrivning
Parnassiaceae är rhizomatösa fleråriga örter ( Parnassia ) eller vinterväxter utan rhizom ( Lepuropetalon ). Den yngsta delen av stammen har tre kollaterala kärlknippar . På stjälkar, blad och blommor epidermis säckar fyllda med tannin . Bladen är alternerande eller submotsatta , utan stipuler , och marginalerna är hela . Bladbladet är brett jämfört med dess längd och den sekundära venationen är subpalmatisk .
I Parnassia trängs löven till en basalrosett med några blomblad ovanför . Bladen är alla cauline i Lepuropetalon .
Hos båda släktena är de nedre blombladen pseudosessila , vilket betyder att bladskaften sitter på stjälkarna. De övre kaulinebladen, om de finns, är verkligen fastsittande .
Blomställningen består av en, eller sällan två , blommor som är vända uppåt och är i slutet av en stjälk som har få eller inga blad. Blommorna är perfekta och något zygomorfa . De fem foderbladen är kort sammansläktade vid sina baser, och ihållande genom mognad av frukten. Kronbladen är antingen frånvarande eller fem och fria från varandra . I Parnassia är kronbladen pråliga och vita eller krämfärgade, med iögonfallande ådror som vanligtvis är gröna eller grå. Kanterna är hela , tandade eller fimbriate . I Lepuropetalon är kronbladen rudimentära eller frånvarande.
I båda släktena är de fem ståndarna fria från varandra. De är placerade mittemot foderbladen och växlar därför med kronbladen. Ståndarknapparna öppnar sig i följd ovanför gynoecium (se nästa avsnitt) . De fem staminoderna är fria och placerade mittemot kronbladen. De mognar efter ståndarna. Var och en består av en nektarifärsdyna med trådformade strålar som kommer från dess kant. Varje stråle avslutas av en stor klotformig körtel.
Äggstocken är överlägsen eller halvt sämre och består av 3 eller 4, sällan 5, sammansmälta karpeller . Karpellernas väggar är ofullständiga så att äggstocken är unilokulär i sin övre del. Placentationen är parietal . _ Äggäggen är fästa på T-formade moderkakor i Parnassia , och direkt till äggstocksväggen i Lepuropetalon . Stilen är frånvarande eller väldigt kort . Stämpeln är utbredda längs äggstockarnas kommissurer och ibland utsträckta ovanför , för att bilda falska stilar som kallas stylodia . De stigmatiska områdena är torra. Megagametofyten är av typen ''Polygonum'' .
Frukten är en upprätt, membranös kapsel , som endast öppnar i spetsen . Fröna är små, lätta och många .
Konstigheter
Parnassia odlas ofta som kuriosa för sina unika och framträdande staminoder . Ytterligare undersökning avslöjar ytterligare konstigheter.
De lägsta löven på stammen verkar vara fastsittande , men i själva verket är bladskaftet anslutet till stammen och inbäddat i det. De ledande kärlen som enerverar bladet avviker från stammen långt under där bladet är fäst.
Så snart blomman öppnar sig börjar ståndarna att förlängas. En av dem böjer sig inåt, öppnar locket på sin ståndarknapp och dumpar sitt pollen på äggstocken . Den böjer sig sedan bort från äggstocken till utsidan av blomman. En annan ståndare upprepar sedan denna process. Det tar ungefär en dag för en ståndare att fullborda sina rörelser, och ordningen i vilken de gör det varierar från en blomma till en annan.
Området som är mottagligt för pollen, det stigmatiska området , är inte begränsat till toppen av äggstocken eller monterat på en stil som i de flesta blommor, utan sträcker sig i band längs sidorna av äggstocken längs kommissurerna, sömmarna där karpellerna som utgör äggstocken är sammanfogade. Sådana commissural stigmas har upptäckts i Celastraceae , men så sent som 1972 var de kända endast från Parnassiaceae och från den basala eudikotfamiljen Papaveraceae .
Lepuropetalon delar med Parnassia de pseudosessila bladen och de kommissurala stigma. Den dumpar också sitt pollen på äggstocken, men utan ståndarnas utstuderade dans. Till skillnad från Parnassia är dock dess staminoder små och saknar körtlar.
Relationer
Släktet Parnassia döptes av Linné 1753 till berget Parnassus i Grekland . 1821 satte Samuel Frederick Gray Parnassia i sin egen familj, Parnassiaceae. Samma år gav Stephen Elliott Lepuropetalon sitt namn och publicerade en beskrivning av det. Namnet kommer från två grekiska ord, lepyron , "skal, svål eller skal", och kronblad , "blad eller kronblad".
1930 publicerade botanikern Adolf Engler beskrivningar av Lepuropetalon och Parnassia med detaljerade illustrationer. Han ansåg inte att de var nära besläktade och placerade var och en i sin egen underfamilj bland de 15 underfamiljer som han kände igen i Saxifragaceae . Andra trodde att de var nära släkt. En av dessa var Steven Spongberg, som gjorde en detaljerad studie av Lepuropetalon och placerade den i Saxifragaceae i samma underfamilj med Parnassia . De flesta författare har följt Engler eller Spongberg i deras behandling av dessa två släkten, men ofta med betydande tvivel. Flera andra möjliga samband har föreslagits.
År 2001 visade en DNA -studie att Lepuropetalon och Parnassia var mycket närmare varandra än någon annan. Detta var den första DNA-studien som gav starkt statistiskt stöd (98 % bootstrap ) för detta förhållande.
År 2005 drog en studie av blomstruktur slutsatsen att familjen Parnassiaceae hörde hemma i ordningen Celastrales med Lepidobotryaceae och en brett definierad Celastraceae , inklusive Mortonia och Pottingeria .
2006 bekräftade en studie av DNA-sekvenser att Lepuropetalon och Parnassia bildar en starkt stödd klade . Denna studie visade också starkt stöd för en pentatomi bestående av Pottingeria , Mortonia , Parnassiaceae och två klader av släkten från Celastraceae eftersom den familjen hade omskrivits i APG II . Relationerna mellan dessa fem klader förblir olösta.
2009 utökade Angiosperm Phylogeny Group familjen Celastraceae till att bestå av de fem kladerna av pentatomin som nämns ovan. En fylogenetisk infrafamiliär klassificering av Celastraceae sensu APG III har ännu inte publicerats.
externa länkar
- APG III doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
- Parnassia pollen [ död länk ] Ding Wu et alii (2005) I: Journal of Integrative Plant Biology
- "Celastrales" . Angiosperm fylogeni webbplats . Missouri botaniska trädgård . Hämtad 2009-02-13 .
- Art Plantarum
- Ett naturligt arrangemang av brittiska växter...
- En skiss över botaniken i South Carolina och Georgia