Nitrosomonas
|
|
| Nitrosomonas | |
|---|---|
| Nitrosomonas eutropha | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Domän: | |
| Provins: | |
| Klass: | |
| Beställa: | |
| Familj: | |
| Släkte: |
Nitrosomonas
Winogradsky , 1892
|
| Typ art | |
|
Nitrosomonas europaea |
|
| Art | |
|
|
|
Nitrosomonas är ett släkte av gramnegativa bakterier som tillhör Betaproteobacteria . Det är ett av de fem släktena av ammoniakoxiderande bakterier och, som en obligatorisk kemolitoautotrof , använder den ammoniak ( ) som energikälla och koldioxid ( ) som en kolkälla i närvaro av syre. Nitrosomonas är viktiga i den globala biogeokemiska kvävecykeln , eftersom de ökar biotillgängligheten av kväve till växter och i denitrifikationen, som är viktig för frigörandet av lustgas , en kraftfull växthusgas . Denna mikrob är fotofob och genererar vanligtvis en biofilmmatris , eller bildar klumpar med andra mikrober, för att undvika ljus. Nitrosomonas kan delas in i sex linjer: den första inkluderar arterna Nitrosomonas europea , Nitrosomonas eutropha , Nitrosomonas halophila och Nitrosomonas mobilis. Den andra härstamningen presenterar arten Nitrosomonas communis , N. sp. I och N. sp. II, under tiden inkluderar den tredje härstamningen endast Nitrosomonas nitrosa . Den fjärde linjen inkluderar arterna Nitrosomonas ureae och Nitrosomonas oligotropha och den femte och sjätte linjen inkluderar arten Nitrosomonas marina , N. sp. III, Nitrosomonas estuarii och Nitrosomonas cryotolerans .
Morfologi
Alla arter som ingår i detta släkte har ellipsoida eller stavformade celler i vilka det finns omfattande intracytoplasmatiska membran som visas som tillplattade vesiklar.
De flesta arter är rörliga med en flagell som ligger i bacillens polära område. Tre grundläggande morfologiska typer av Nitrosomonas studerades, vilka är: korta stavar Nitrosomonas , stavar Nitrosomonas och Nitrosomonas med spetsiga ändar. Nitrosomonas-arter har olika kriterier för storlek och form:
N. europaea visar korta stavar med spetsiga ändar celler, vilken storlek är (0,8-1,1 x 1,0-1,7) µm; motilitet har inte observerats.
N. eutropha presenterar stav-till-päronformade celler med en eller båda ändarna spetsiga, med en storlek på (1,0-1,3 x 1,6-2,3) µm. De visar motilitet.
N. halophila- celler har en coccoidform och en storlek på (1,1-1,5 x 1,5-2,2) µm. Motilitet är möjlig på grund av en tofs av flageller.
N. communis visar stora stavar med avrundade ändar celler vilkas storlek är (1,0-1,4 x 1,7-2,2) µm. Motilitet har inte observerats här.
N. nitrosa- , N. oligotropha- och N. ureae- celler är sfärer eller stavar med rundade ändar. Motilitet har inte heller observerats hos dem.
N. marina presenterar smala stavceller med rundade ändar med en storlek på (0,7-0,9 x 1,7-2,2) µm.
N. aestuarii och N. cryotolerans presenterar stavformade celler.
Genom
Genomsekvensering av Nitrosomonas- arter har varit viktig för att förstå den ekologiska rollen för dessa bakterier.
Bland de olika arterna av Nitrosomonas som är kända idag är de fullständiga genomen av N. ureae -stammen Nm10 och N. europaea , N.sp. Is79 har sekvenserats.
Ammoniakoxidationsgener
Alla dessa arter kännetecknas av närvaron av generna för ammoniakoxidationen. Det första enzymet som är involverat i ammoniakoxidationen är ammoniakmonooxygenas (AMO), som kodas av amoCAB-operonet. AMO-enzymet katalyserar oxidationen från ( ammoniak ) till ( hydroxylamin ). amoCAB-operonet innehåller tre olika gener: amoA, amoB och amoC. Medan N. europaea presenterar två kopior av generna, N . sp. Is79 och N. ureae stam Nm10 har tre kopior av dessa gener.
Det andra enzymet som är involverat i ammoniakoxidationen är hydroxylaminoxidoreduktas (HAO), som kodas av hao-operonet. Detta enzym katalyserar oxidationen från till , en mycket reaktiv radikalmellanprodukt som kan delas upp i båda AOB-huvudprodukterna : , en potent växthusgas, och , en form av kväve som är mer biotillgänglig för grödor, men som omvänt tvättas bort från fält snabbare. Hao-operonet innehåller olika gener såsom haoA, som kodar för den funktionella cytokrom c-subenheten, cycA som kodar för cytokrom c554 och genen cycB som kodar för kinonreduktas. Dessa gener finns i olika kopior i olika arter; till exempel i Nitrosomonas sp. Is79 finns det bara tre exemplar, medan det i N. ureae finns fyra.
Denitrifieringsgener
Viktigt var upptäckten av gener som kodar för enzymer involverade i denitrifieringen . Den första genen som är involverad i denna process är nirK som kodar för ett nitritreduktas med koppar . Detta enzym katalyserar reduktionsformen ( Nitrit ) till ( Kväveoxid ). Medan i N. europaea , N. eutropha och N. cryotolerans nirK ingår i ett multigenetiskt kluster, i Nitrosomonas sp. Is79 och N. sp. AL212, den är närvarande som en enda gen. Ett högt uttryck av nirK-genen hittades i N.ureae och detta har förklarats med hypotesen att NirK-enzymet också är involverat i oxidationen av i denna art. De andra generna som är involverade i denitrifieringen är norCBQD som avkodar för ett kväveoxidreduktas som katalyserar reduktionen från (kväveoxid) till ( lustgas ). Dessa gener finns i N. sp. AL212, N.cryotolerans och N. communis stam Nm2 . I Nitrosomonas europaea ingår dessa gener i ett kluster. Dessa gener saknas i N. sp. Is79 och N. ureae . Nyligen hittas norSY-genen som kodar för ett kväveoxidreduktas med koppar i N. communis stam Nm2 och Nitrosomonas AL212 .
Kolfixeringsgener
Nitrosomonas använder Calvin-Benson-cykeln som en väg för kolfixeringen . av denna anledning presenterar alla arterna ett operon som kodar för RuBisCO -enzymet. En egenhet finns i N. sp Is79 där de två kopiorna av operonet kodar för två olika former av RuBisCO : IA-formen och IC-formen, där den första har stor affinitet med koldioxiden . Andra arter presenterar olika kopior av detta operon som endast kodar för IA-formuläret. I Nitrosomonas europaea hittades ett operon som kännetecknas av fem gener (ccbL, ccbS, ccbQ, ccbO och ccbN) som kodar för RuBisCO-enzymet. ccbL-genen kodar för den stora subenheten medan ccbS kodar för den mindre subenheten, dessa gener är också de mest uttryckta. ccbQ- och ccbO-gener som kodar för ett antal proteiner involverade i mekanismerna för bearbetning, veckning, sammansättning, aktivering och reglering av RuBisCO, istället för ccbN, kodar för ett protein med 101 aminosyror, vars funktion inte är känd ännu. Över dessa gener har framhävts närvaron av en antagen regulatorisk gen ccbR (transkriberad i motsatt riktning till andra gener) placerad vid 194 bp uppströms om ccbL-genens startkodning.
Transportörgener
Eftersom Nitrosomonas är en del av AOB , är ammoniakbärare viktiga för dem. Bakterier anpassade till höga koncentrationer av ammoniak kan absorbera den passivt genom enkel diffusion . Faktum är att N. eutropha, som är anpassad till höga nivåer av ammoniak, inte presenterar gener som kodar för ammoniaktransportör. Bakterier anpassade till låga koncentrationer av ammoniak, närvarande transportör ( transmembranprotein) för detta substrat. I Nitrosomonas har två olika bärare för ammoniak identifierats, som skiljer sig i struktur och funktion. Den första transportören är AMT-proteinet (amtB-typ) som kodas av amt-gener och detta hittades i Nitrosomonas sp. Är 79 . Aktiviteten hos denna ammoniakbärare beror på membranpotentialen . Den andra hittades i Nitrosomonas europaea , där rhl-genen finns som kodar för en ammoniakbärare av Rh-typ. Dess aktivitet är oberoende av membranpotentialen l. Ny forskning har också kopplat Rh-transmembranproteiner med transport, men det är inte klart ännu.
Ämnesomsättning
Nitrosomonas är ett av de släkten som ingår i de ammoniakoxiderande bakterierna ( AOB); AOB använder ammoniak som energikälla och koldioxid som huvudkälla till kol. Oxidationen av ammoniak är ett hastighetsbegränsande steg i nitrifikation och spelar en grundläggande roll i kvävecykeln, eftersom den omvandlar ammoniak, som vanligtvis är extremt flyktig , till mindre flyktiga former av kväve.
Ammoniakoxidation
Nitrosomonas oxiderar ammoniak till nitrit i en metabolisk process, känd som nitritering (ett steg av nitrifikation). Denna process sker med åtföljande reduktion av en syremolekyl till vatten (vilket kräver fyra elektroner) och frigörande av energi. Oxidationen av ammoniak till hydroxylamin katalyseras av ammoniakmonooxygenas (AMO), som är ett membranbundet , multisubstratenzym . I denna reaktion krävs två elektroner för att reducera en syreatom till vatten:
- NH 3 + O 2 + 2 H + + 2 e – → NH 2 OH + H 2 O
Eftersom en ammoniakmolekyl endast frigör två elektroner när den oxideras, har det antagits att de andra två nödvändiga elektronerna kommer från oxidationen av hydroxylamin till nitrit, som sker i periplasman och den katalyseras av hydroxylaminoxidoreduktas (HAO), ett periplasmaassocierat enzym. .
- NH 2 OH + H 2 O → NO 2 – + 5 H + + 4 e –
Två av de fyra elektronerna som frigörs av reaktionen, återvänder till AMO för att omvandla ammoniaken till hydroxylamin. 1,65 av de två återstående elektronerna är tillgängliga för assimilering av näringsämnen och generering av protongradienten . De passerar genom cytokrom c552 till cytokrom caa3, sedan till O 2 , som är den terminala acceptorn; här reduceras de till vatten. De återstående 0,35 elektronerna används för att reducera NAD+ till NADH, för att generera protongradienten.
Nitrit är den huvudsakliga kväveoxiden som produceras i processen, men det har observerats att när syrekoncentrationerna är låga kan dikväveoxid och kväveoxid också bildas som biprodukter från oxidationen av hydroxylamin till nitrit.
Arten N.europaea har identifierats som kan bryta ned en mängd olika halogenerade föreningar inklusive trikloretylen , bensen och vinylklorid .
Ekologi
Livsmiljö
Nitrosomonas finns i allmänhet i högsta antal i alla livsmiljöer där det finns rikligt med ammoniak (miljö med riklig proteinnedbrytning eller i avloppsvattenrening ), trivs i ett pH-område på 6,0–9,0 och ett temperaturområde på 20–30 °C ( 68–86 °F). Vissa arter kan leva och föröka sig på monumentens yta eller på stenbyggnaders väggar, vilket bidrar till erosion av dessa ytor.
Den finns vanligtvis i alla typer av vatten, globalt fördelad i både eutrofiska och oligotrofa sötvatten och saltvatten, uppträder framför allt i grunda kustsediment och under uppströmningszonerna, såsom den peruanska kusten och Arabiska havet, men kan också hitta i gödslade jordar.
Vissa Nitrosomonas- arter, såsom N.europaea , har enzymet ureas (som katalyserar omvandlingen av urean till ammoniak och koldioxid) och har visat sig assimilera koldioxiden som frigörs vid reaktionen för att göra biomassa via Calvin-cykeln , och skörda energi genom att oxidera ammoniak (den andra produkten av ureas ) till nitrit. Denna egenskap kan förklara ökad tillväxt av AOB i närvaro av urea i sura miljöer.
Utlakning av jord
Inom jordbruket utgör nitrifikation gjord av Nitrosomonas ett problem eftersom den oxiderade nitriten av ammoniak kan kvarstå i jorden, läcka ut och göra den mindre tillgänglig för växter.
Nitrifikation kan bromsas av vissa inhibitorer som kan bromsa oxidationsprocessen av ammoniak till nitriter genom att hämma aktiviteten hos bakterier av släktet Nitrosomonas och andra ammoniakoxiderande bakterier, minimera eller förhindra förlusten av nitrat. (Läs mer om hämmare i avsnittet 'Hämmare av nitrifikation' på denna sida Nitrifikation )
Ansökan
Nitrosomonas används i aktivt slam vid aerob behandling av avloppsvatten; minskningen av kväveföreningar i vattnet sker genom nitrifikationsbehandling för att undvika miljöproblem, såsom ammoniaktoxicitet och grundvattenförorening. Kväve, om det finns i stora mängder, kan orsaka algutveckling, vilket leder till övergödning med nedbrytning av hav och sjöar.
Genom att använda biologiskt avlägsnande av kväve som avloppsvattenrening får man en lägre ekonomisk kostnad och mindre skador på miljön jämfört med fysikalisk-kemiska behandlingar.
Nitrosomonas har också en roll i biofiltersystem, vanligtvis i samband med och samarbete med andra mikrober, för att konsumera föreningar som eller och återvinna näringsämnen. Dessa system används för olika ändamål men främst för att eliminera lukter från avfallsbehandlingen.
Andra användningsområden
Potentiella kosmetiska fördelar
N. europaea är en icke-patogen bakterie som har studerats i samband med probiotiska terapier, i vilket sammanhang den kan ge estetiska fördelar när det gäller att minska uppkomsten av rynkor. Effektiviteten av probiotiska produkter har studerats för att utforska varför N. eutropha , som är en mycket rörlig bakterie, har dött ut från vår huds normala flora. Det har studerats i samband med idén om att ha fördelar genom återpopulation och återinförande av N. eutropha till den normala floran av mänsklig hud.
Se även
- George M. Garrity: Bergeys manual för systematisk bakteriologi . 2. Auflage. Springer, New York, 2005, vol. 2: Proteobakterierna del C: alfa-, beta-, delta- och epsilonproteobakterier ISBN 0-387-24145-0
- Winogradsky, S. 1892. Bidrag à la morphologie des organismes de la nitrification. Archives des Sciences Biologiques (St. Petersbourg) . 1:86-137.