Neumania papillator
| Neumania papillator | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | |
| Provins: | |
| Klass: | |
| Beställa: | |
| Familj: | |
| Släkte: | |
| Arter: |
N. papillator
|
| Binomialt namn | |
|
Neumania papillator (Marshall, 1922)
|
|
Neumania papillator är ett vattenkvalster i släktet Neumania och är känt inom beteendeekologin som ett exempel på sensorisk exploatering - hanar av denna art kapar existerande kvinnliga sensoriska förmågor för egen vinning i uppvaktning.
Beskrivning
Neumania papillator beskrevs först av Ruth Marshall 1922, det specifika epitetet papillator applicerades på grund av dess framträdande papill . John C. Conroy ger en teknisk beskrivning av arten i A Revision Of The Species Of The Genus Neumania Sensu Stricto i Nordamerika, med beskrivningar av sju nya arter (tredje delen) ( se referenser ), och noterar att även om arten ursprungligen var registrerades i Wisconsin , Louisiana , Tennessee och Pennsylvania kunde han inte identifiera den exakta platsen för den registrerade Wisconsin befolkningen: han kunde inte se "Lauderlae Lakes" på några kartor. Den är listad som en av de arter som finns i "Maritime Atlantic Ecozone ". Holotypen som samlades in av Marshall på denna plats den 13 augusti 1913 hålls för närvarande på Field Museum of Natural History, liksom den kvinnliga allotypen som också samlades in av Marshall den 9 augusti 1915.
N. papillator har en mjuk kropp, täckt med små ryggar och har sex ben. John C. Conroy undersökte 13 hanar och 43 honor och registrerade medellängder av hanar på 0,46 mm (intervall: 0,397-0,504 mm) och genomsnittliga kvinnliga längder på 0,563 mm (intervall: 0,525-0,641 mm); Ruth Marshalls ursprungliga beskrivning skiljde sig något med hanar och honor registrerade som 0,6 respektive 0,78 mm. Det har registrerats på 5 meters djup. Larver av den östliga gaffelstjärten ( Ischnura verticalis ) , larver av trollsländor i släktet Libellula och vuxna vattenkvalster av släktet Limnesia har alla observerats på jakt efter N. papillator .
Beteende
Båda könen av Neumania papillator är bakhållsrovdjur - de sitter bland bladen i vattenvegetationen och jagar copepoder (små kräftdjur) som passerar i vattenpelaren. När N. papillator jagar intar en karakteristisk ställning som kallas "nätställning" - deras första fyra ben hålls ut i vattenpelaren, med deras fyra bakben vilande på vattenvegetation. Detta gör det möjligt för dem att upptäcka vibrationsstimuli som produceras av simmande bytesdjur och på så sätt orientera sig mot och sedan greppa om bytet. Under uppvaktningen söker hanar aktivt (simmar/går) efter honor - om en hane hittar en hona, cirklar han långsamt runt henne medan han darrar på sitt första och andra ben nära honan. Hanar och honor parar sig inte direkt; sexuell fortplantning innebär att hanen avsätter sex till arton spermatoforer på substratet framför honan - om honan är sexuellt mottaglig gnuggar hon den ventrala (främre) ytan av buken (hennes ventor) över spermatoforen och överför dem senare till henne genital bländare.
Uppvaktningsbeteende
Dr. Heather Proctor (tidigare vid University of Toronto , nu vid University of Alberta ) studerade uppvaktningsbeteendet hos Neumania papillator och märkte att manliga ben darrade fick kvinnor (som var i "nätställning") att orientera sig mot och sedan griper ofta hanen. Detta skadade inte mannen eller avskräckte ytterligare uppvaktning; hanen avsatte sedan spermatoforer och började kraftigt fläkta och rycka sitt fjärde benpar över spermatoforen, vilket genererade en ström av vatten som passerade över spermatoforerna och mot honan, i cirka 60 sekunder. Spermiepaketupptag av honan följde ibland. Proctor ansåg att vibrationerna som de darrande manliga benen gjorde gjordes för att efterlikna vibrationerna som honor upptäcker från simmande bytesdjur - detta skulle utlösa honans bytesdetekteringssvar och få honorna att orientera sig och sedan greppa hanarna, vilket förmedlade uppvaktning. Om detta var sant och män utnyttjade kvinnliga predationssvar, borde hungriga honor vara mer mottagliga för darrande av hanar - Proctor fann att omatade honor i fångenskap orienterade sig och höll sig betydligt mer mot män än honor som matades i fångenskap gjorde, i enlighet med hypotesen om sensorisk exploatering. Ytterligare bevis för hypotesen om sensorisk exploatering resulterade från en kladistisk analys som jämförde 28 karaktärer mellan andra vattenkvalster i familjen Unionicolidae och identifierade det mest troliga evolutionära scenariot (minst omkastning av karaktärstillstånd och desto färre parallella utveckling av karaktärstillstånd ( homoplasier )) för ursprunget till både darrbeteendet och "näthållningen". Om manligt uppvaktningsbeteende bara utvecklades efter att nätställningen utvecklats i den analyserade arten, så stöder detta idén att darrande var ett utnyttjande av ett redan existerande kvinnligt sensoriskt system. De kladogrammen visade två lika trovärdiga evolutionära historier: "nettohållningen" och darrningen utvecklades antingen samtidigt i den gemensamma förfadern till Neumania och Unionicola (en närbesläktad kvalster i samma familj (konfamiliell)) eller nätställningen utvecklades och sedan darrningen utvecklades två gånger efteråt. Det förra scenariot är tvetydigt och är inte bevis för eller emot hypotesen om sensorisk exploatering, medan det senare stöder den.
Vattenkvalsterögon kan inte bilda bilder, så Proctor föreslår att män drar nytta av honornas omorientering och grepp för att upptäcka när han är direkt framför honan och bör deponera spermatoforer; det kan också förhindra att män avsätter spermatoforer som svarar på kvarvarande kemiska stimuli som lämnats av en hona på en nu tom abborre (darrande observerades vid nyligen övergivna sittpinnar men aldrig spermatoforavsättning). Att fläkta vatten över spermatoforerna mot honan tjänar förmodligen till att flytta feromoner från hanen till honan - detta fenomen är känt hos många andra icke-kopulerande leddjur , och Proctor observerade att honor bara upphör med rovbeteenden och initierar uppvaktningsbeteenden efter att ha fått kemiska signaler.
Det finns inga bevis för att män avsatte spermatoforer företrädesvis baserat på kvinnlig oskuld eller på kvinnlig hungernivå, även om jungfruhonor förblir hos uppvaktande män längre än icke-jungfruhonor. När flera hanar var tillsammans med en hona visas ingen motsättning mellan hanar i det darrande skedet av uppvaktningen - men så snart en hane avsätter spermatoforer, trampar ofta en andra hane på spermatoforerna och försöker sedan störa den andra hanens fläkt - den senare ett försök att stoppa feromoner från fläkthanens spermatofor från att nå honan.
Könsförhållanden
Vattenkvalster könskvoter är ofta partiska mot honor i det vilda - men Proctor fann en disharmoni mellan könskvoterna för Neumania papillator i fält och i laboratorieförhållanden, med manliga partiska könskvoter i fält och kvinnliga partiska könsförhållanden i laboratoriet. Möjliga förklaringar till det manliga könsförhållandet på fältet var differentiell predation (rovdjur som äter honor mer än hanar proportionellt) eller så kunde det ha orsakats av mottaglighet för svält, men dessa motbevisades experimentellt: ryggradslösa rovdjur föredrog hanar framför honor, och svältande hanar dog i genomsnitt 40 dagar innan svältande honor. Könsförhållandet vid 'uppkomsten' (övergången från deutonymfer (ungdomar) till tritonymfer (vilostadiet för vuxna) var kvinnligt partisk, så oenigheten kunde därför inte heller förklaras av någon bias vid uppkomsten.
Proctor identifierade tre återstående möjliga förklaringar till de olika könsförhållandena:
- Olika djuppreferenser mellan könen kombinerat med endast provtagning av grunda områden; detta kan möjligen förstärkas av att honkvalster förbereder sig för övervintring genom att begrava sig i substratet.
- Att sopa nätet vid insamling kan påverka det provtagna könsförhållandet, om det är så att honan, när den störs, är mer benägen att hålla fast vid vattenväxter medan hanar är mer benägna att simma
- Om könsbestämning är miljömässig , kan variation i ljus och/eller temperatur mellan fältet och laboratoriet orsaka den observerade oenigheten
Proctor noterade dock att endast hydryphantidkvalster (en underfamilj av kvalster från överfamiljen Stygothrombioidea ( underordningen Prostigmata )) har observerats begrava sig i substratet för att förbereda sig för övervintring, att laboratorieexperiment inte fann några bevis för könsbaserade störningssvar och att miljösex bestämning har ännu inte observerats hos spindeldjur .