Miljömässig könsbestämning
_PC301461.JPG)
Miljömässig könsbestämning är fastställandet av sex genom en icke-genetisk signal, såsom näringstillgänglighet, som upplevs inom en diskret period efter befruktning. Miljöfaktorer som ofta påverkar könsbestämning under utveckling eller sexuell mognad inkluderar ljusintensitet och fotoperiod, temperatur, tillgång på näringsämnen och feromoner som emitteras av omgivande växter eller djur. Detta i motsats till genotypisk könsbestämning , som fastställer kön vid befruktning av genetiska faktorer som könskromosomer . Under äkta könsbestämning, när kön väl har bestämts, är det fixerat och kan inte bytas igen. Miljömässig könsbestämning skiljer sig från vissa former av sekventiell hermafroditism där könet bestäms flexibelt efter befruktning under hela organismens liv.
Adaptiv betydelse
Miljömässig könsbestämning liknar vissa former [ vaga ] av sexuellt urval genom att det ofta finns olika och motsatta selektiva påtryckningar på män och kvinnor på grund av kostnaderna för reproduktion. Sexuellt urval är vanligt i hela livets träd (mest känt hos fåglar); resulterar ofta i sexuell dimorfism eller skillnader i storlek och utseende mellan könen i samma art. Vid könsbestämning i miljön selektiva tryck över evolutionstid valt för flexibilitet i könsbestämning för att optimera konditionen i en heterogen miljö på grund av de olika kostnaderna för sex hos män och kvinnor. Vissa miljöförhållanden påverkar varje kön olika så att det skulle vara fördelaktigt att bli det ena könet och inte det andra. Detta är särskilt relevant för sessila organismer som inte kan flytta till en annan miljö. Hos växter, till exempel, är kvinnlig sexuell funktion ofta mer energiskt dyrare eftersom de när de väl har befruktats måste använda betydande lagrad energi för att producera frukter , frön eller sporofyter medan hanar bara måste producera spermier (och spermieinnehållande struktur; antheridium i fröfria växter, och pollen i fröväxter).
Mekanismer
I brist på genetisk information som kodar för separata kön såsom könskromosomer , innehåller individer som uppvisar miljömässig könsbestämning genetisk information som kodar för båda könen på autosomer . I allmänhet, när epigenetiska förändringar väl har exponerats för vissa miljösignaler, orsakar utvecklande individer att bli antingen manliga eller kvinnliga. Miljösignaler som ofta utlöser utvecklingen av hanar eller honor inkluderar temperatur, näringsämnen (eller mat när det gäller djur) och vattentillgång, fotoperiod, konkurrensstress och feromoner från besläktade individer. Specifika mekanismer och signaler varierar mellan arter.
Taxonomiskt intervall
Kräftdjur
Amphipod kräftdjuret Gammarus duebeni producerar hanar tidigt under parningssäsongen och honor senare, som svar på dagsljusets längd , fotoperioden . Eftersom manlig kondition förbättrar mer än kvinnlig kondition med ökad storlek, är miljömässig könsbestämning adaptiv i detta system genom att tillåta män att uppleva en längre växtsäsong än honor.
Branchiopod-kräftdjuret Daphnia magna producerar partenogenetiskt manlig avkomma som svar på en kombination av tre miljöfaktorer, nämligen en minskad fotoperiod på hösten, brist på föda och ökad befolkningstäthet.
Annelids
Bonellia viridis , en marin mask, har platsberoende könsbestämning; kön beror på var larverna landar.
Ryggradsdjur
Könen på de flesta fostervattensryggradsdjur , såsom däggdjur och fåglar, bestäms genetiskt. Vissa reptiler har dock temperaturberoende könsbestämning , där kön bestäms permanent av termiska förhållanden som upplevs under den mellersta tredjedelen av embryonal utveckling. Könen på krokodiler och sphenodontianer bestäms uteslutande av temperaturen. Däremot squamates ( ödlor och ormar ) och sköldpaddor både genotypisk könsbestämning och temperaturberoende könsbestämning, även om temperaturberoende är mycket vanligare hos sköldpaddor än hos squamates.
Ormbunkar
De flesta fernarter (med några få undantag, nämligen Salvineales ) är homosporösa och saknar könskromosomer . I brist på genetisk information som kodar för separata kön, har varje ormbunkespor kapacitet att bli en manlig, kvinnlig eller hermafroditisk gametofyt beroende på miljön. I många ormbunkearter, inklusive Ceratopteris richardii , är miljömässig könsbestämning kopplad till avelssystem . Ferngametofyter uppvisar en mängd olika rassystem som kan delas in i utkorsning och inavel . För att främja utkorsning släpper kvinnliga gametofyter ett kemiskt feromon som kallas Antheridiogen som kontrollerar könet på närliggande utvecklande gametofyter. Antheridiogen som utsöndras av honor främjar utvecklingen av närliggande asexuella gametofyter till män. Detta är adaptivt eftersom inducering av manlighet ökar sannolikheten för utkorsning eftersom hanar tillhandahåller spermier till honorna snarare än att honorna blir hermafroditiska (eller bisexuella) och självbefruktande. Men om ingen befruktning inträffar kan den kvinnliga gametofyten fortfarande bli hermafroditisk och självbefrukta om förhållandena främjar tillväxten, vilket i slutändan resulterar i inavelsdepression .
Dessutom, i likhet med krokodiler, bestäms homosporös ormbunksgametofyts kön av den abiotiska miljön i enlighet med storleksfördelarmodellen . I stressiga miljöer (trängsel eller näringsstress) är gametofyter mindre och utvecklas till hanar. Även om gametofyter under mer gynnsamma växtförhållanden är större och utvecklas till honor.
Mossa
Mossagametofyter kan vara antingen asexuella, kvinnliga, hanar eller hermafroditiska som ormbunkar. Till skillnad från homosporösa ormbunkar, kan mossgametofyter vara antingen monoika eller tvåboliga (liknar enbo och tvåbo i kärlväxter), med de flesta studerade tvååriga arter som uppvisar genetisk könsbestämning via UV-könskromosomens könsbestämningssystem. Vissa monoiska mossorter som Splachnum ampulaceum uppvisar miljömässig könsbestämning under tidig utveckling, med lågt ljus, lågt pH och låg näringstillgänglighet som alla främjar manlig utveckling. I närvaro av auxin , ett utbrett växthormon, eller gibberelliner , föreningar som liknar Antheridiogen i ormbunkar, investerar både kvinnliga och manliga individer mer i sexuella strukturer ( antheridia och archegonia ). Miljömässig könsbestämning i mossa skiljer sig fundamentalt från den rumsliga könssegregeringen, förekomsten av miljöförmedlade könsförhållanden i mossfläckar, observerad hos sexuellt statiska mossorter. Rumslig könssegregering hos mossor orsakas av skillnader i överlevnadsgrad mellan könen som ett resultat av honmossas konkurrensfördelar. Detta leder till kvinnodominerade populationer som upprätthålls av asexuell reproduktion och minimal sexuell reproduktion. Däremot är miljömässig könsbestämning den dynamiska utvecklingen av honor eller män under olika miljöförhållanden.
Angiospermer
Många angiospermer uppvisar sekventiell hermafroditism , vilket betyder att de kan byta kön kontinuerligt under hela livet baserat på de nuvarande förhållandena och tillgången på resurser för att optimera konditionen varje blomningssäsong. Men sekventiell hermafroditism och miljömässig könsbestämning utesluter inte varandra. Till exempel Catasetum viridiflavum , en epifyt (växt som växer på en annan växt) i familjen Orchidaceae uppvisar sekventiell hermafroditism där de yngre, mindre individerna har manliga blomställningar och de äldre, större individerna har honblomställningar, men könsuttrycket påverkas också starkt av ljusintensitet. Individer i starkt ljus är oftare kvinnor och individer i svagt ljus är oftare män, oavsett storlek. I högre ljus producerar individer mer etylen , ett vanligt växthormon, som främjar bildandet av honblommor.