Mesozoiska däggdjur på Madagaskar
Flera däggdjur är kända från Madagaskars mesozoikum . Bathonian ( mellan Jurassic ) Ambondro , känd från ett stycke käke med tre tänder, är det tidigaste kända däggdjuret med molarer som visar det moderna, tribosfeniska mönstret som är karakteristiskt för pungdjur och placenta däggdjur. Tolkningarna av dess affiniteter har skiljt sig åt; ett förslag placerar den i en grupp känd som Australosphenida med andra mesozoiska tribosfeniska däggdjur från de södra kontinenterna ( Gondwana ) såväl som monotremes , medan andra föredrar närmare affinitet med nordliga ( laurasiska ) tribosfeniska däggdjur eller specifikt med placenta. Minst fem arter är kända från Maastrichtian ( sen krita ), inklusive en ännu obeskriven art känd från ett nästan komplett skelett som kan representera en helt ny grupp däggdjur. Gondwanatheren Lavanify , känd från två tänder, är närmast besläktad med andra gondwanatheres som finns i Indien och Argentina . Två andra tänder kan representera en annan gondwanathere eller en annan sorts däggdjur. Ett molarfragment är en av få kända kvarlevor av ett multituberkulat däggdjur från Gondwana och ett annat ( UA 8699) har tolkats som antingen ett pungdjur eller en moderkaka.
Jurassic
Ambondro mahabo beskrevs från mitten av jura ( Bathonian , för cirka 167 miljoner år sedan) i nordvästra Madagaskar 1999. Den är känd från ett enda underkäkefragment med tre tänder, troligen den sista premolar och första två molarer . Molarerna har tolkats som att de visar det tribosfeniska mönster som är karakteristiskt för moderna däggdjur; Ambondro är det äldsta kända däggdjuret med ett sådant mönster. Detta fick dess upptäckare att föreslå att förfäderna till tribosfeniska däggdjur uppstod i söder ( Gondwana ), inte, som allmänt antagits, i norr ( Laurasia ). 2001 föreslog dock paleontologen Zhe-Xi Luo och kollegor alternativt att Ambondro var en del av en kladd med Ausktribosphenos från krita i Australien och monotremes som utvecklade tribosfenicitet oberoende av andra däggdjur ( Boreosphenida ). Denna kladde, Australosphenida , har sedan dess utökats med mer nyligen upptäckta arter från Argentina ( Asfaltomylos och Henosferus ) och Australien ( biskopar ). Andra paleontologer har inte hållit med om denna tolkning och föreslagit olika modeller; till exempel, 2001 föreslog Denise Sigogneau-Russell och kollegor att även om Ausktribosphenos och monotremes var släkt, var Ambondro inte och var faktiskt mer lik boreosphenidans, och 2003 uteslöt Michael Woodburne och kollegor monotremes från Australosphenida och placerade de återstående australosphenidans nära till placenta . Avlagringarna som producerade Ambondro har gett några reptiler, men inga andra däggdjur.
Krita
Mahajangabassängen i nordvästra Madagaskar har producerat en rik fauna från sen krita , inklusive olika dinosaurier och krokodyliformer samt däggdjur, som hittats av teamet av David W. Krause sedan 1993. Många av dessa taxa visar samhörighet med liknande åldrade sydamerikanska och indiska djur , även delar av Gondwana. Däggdjursfaunan består av flera taxa som endast är kända av isolerade tänder och ett enda någorlunda komplett skelett, varav ingen kan rimligtvis relateras till den nya Madagaskarfaunan (se lista över däggdjur på Madagaskar ). Fossilerna kommer från Maastrichtian (senaste krita) av Anembalembo- medlemmen av Maevarano-formationen .
Två tänder, en komplett och en skadad, bildar det kända materialet i gondwanathere Lavanify , som beskrevs första gången 1997. Tänderna är högkrönta och böjda; den ena innehåller en djup cementfylld fåra och den andra minst en djup grop (infundibulum). Lavanify verkar vara närmast släkt med den indiska gondwanatheren Bharattherium och mer avlägset till de andra gondwanathererna, som är kända från Argentina. Två andra tänder, som ännu inte är fullständigt beskrivna, kan representera olika tandpositioner för en annan gondel där. Den ena, en fragmentarisk molariform (molar eller molar-liknande premolar - identiteten för gondwanather-tanden är dåligt förstådd) är större och lägre krönt än Lavanify- tänderna och den andra, som är komplett och oanvänd, har ännu lägre krönt och har ytan snett orienterad. Dess krona består av en W-formad ås med delarna åtskilda av djupa infundibula. Denna andra tand kan också representera en helt annan, men okänd däggdjursgrupp.
En fragmentarisk molar, som bevarar två cusps, identifieras som från en multituberculate . Även om multituberculates är vanliga i nästan samtidiga avlagringar i Laurasia, är denna tand en av få uppgifter från Gondwana; ett fåtal fragmentariska lämningar, varav de multituberkulära släktskapen hos några är omtvistade, är också kända från Sydamerika ( Argentodites ), Afrika ( Hahnodon ) och Australien ( Corriebaatar ). En annan fragmentarisk tand, UA 8699 , känns igen som en tribosfenisk nedre molar. Krause identifierade det 2001 som ett pungdjur, men 2003 hävdade en grupp ledd av Alexander Averianov istället att tanden var moderkakan och relaterad till zheletider (en primitiv grupp som möjligen är relaterad till hovdjur ). Både placenta och pungdjur är mest kända från Laurasien under kritatiden.
Förutom dessa fragmentariska tänder har Maevarano-formationen också gett ett nästan komplett, ledat skelett av ett omoget däggdjur i kattstorlek som ännu inte har beskrivits fullständigt. Det är det mest kompletta däggdjuret känt från Gondwanas mesozoikum. Dess skalle är skadad, men dess ovanliga tandsättning är bevarad. Framtänderna sida av underkäken) skjuter ut framåt och är åtskilda från de tre eller fyra kindtänderna på vardera sidan av under- och överkäken med ett stort diastema (gap ) . Den visar primitiva drag, såsom förekomsten av epipubiska ben (i bäckenet ), en septomaxilla (ett litet ben placerat mellan premaxillan och maxillan i överkäken) och en djup zygomatisk båge (kindben). Å andra sidan har den härlett egenskaper som närvaron av en välutvecklad trochlea på den distala (borre) änden av humerus (överarmsben), frånvaron av en kant vid den dorsala (övre) kanten av acetabulum ( öppningen i bäckenet som tar emot lårbenshuvudet ) , en liten mindre trochanter av lårbenet (överbensben), minskad kontakt mellan fibula (den minsta av de två underbensbenen) och calcaneum (hälben), och tanden. I ett sammandrag från 2000 identifierade Krause den som en therian (en medlem av gruppen som inkluderar pungdjur, moderkakor och deras närmaste utdöda släktingar) mer härledd än den tidiga krita Vincelestes i Argentina, men 2006 vägrade han och kollegor istället att placera den i någon existerande däggdjursgrupp av högre ordning och hävdade att "den representerar en stor ny icke-terisk klädsel".
Fotnoter
Litteratur citerad
- Archibald, JD 2003. Tidpunkt och biogeografi för den eutheriska strålningen: fossiler och molekyler jämförda ( prenumeration krävs). Molecular Phylogenetics and Evolution 28:350–359.
- Averianov, AO, Archibald, JD och Martin, T. 2003. Placenta karaktär av det påstådda pungdjuret från Madagaskars krita . Acta Palaeontologica Polonica 48(1):149–151.
- Flynn, JJ, Parrish, JM, Rakotosamimanana, B., Simpson, WF och Wyss, AR 1999. Ett däggdjur från mellersta jura från Madagaskar (prenumeration krävs). Naturen 401:57–60.
- Krause, DW 2000. Nya däggdjursexemplar från Madagaskars sena krita ( prenumeration krävs). Journal of Vertebrate Paleontology 20:52A–53A.
- Krause, DW 2001. Fossil molar från ett pungdjur från Madagaskar (prenumeration krävs). Nature 412:497–498.
- Krause, DW 2003. Upptäckt av ett relativt komplett däggdjursexemplar från Madagaskars sena krita ( prenumeration krävs). Journal of Vertebrate Paleontology 23:69A.
- Krause, DW och Grine, FE 1996. De första multituberkulaten från Madagaskar: Implikationer för kritabiogeografi ( prenumeration krävs). Journal of Vertebrate Paleontology 16:46A.
- Krause, DW, O'Connor, PM, Rogers, KC, Sampson, SD, Buckley, GA och Rogers, RR 2006. Landlevande ryggradsdjur från sena krita från Madagaskar: Implikationer för latinamerikansk biogeografi ( prenumeration krävs). Annals of the Missouri Botanical Garden 93(2):178–208.
- Luo, Z.-X., Cifelli, RL och Kielan-Jaworowska, Z. 2001. Tribosfeniska däggdjur med dubbelt ursprung (prenumeration krävs). Naturen 409:53–57.
- Luo, Z.-X., Kielan-Jaworowska, Z. och Cifelli, RL 2002. På jakt efter en fylogeni av mesozoiska däggdjur . Acta Palaeontologica Polonica 47(1):1–78.
- Rich, TH, Vickers-Rich, P., Flannery, TF, Kear, BP, Cantrill, DJ, Komarower, P., Kool, L., Pickering, D., Trusler, P., Morton, S., Klaveren, N. van och Fitzgerald EMG 2009. Ett australiensiskt multituberkulat och dess paleobiogeografiska implikationer . Acta Palaeolontologica Polonica 54(1):1–6.
- Rougier, GW, Martinelli, AG, Forasiepi, AM och Novacek, MJ 2007. Nya Jurassic däggdjur från Patagonien, Argentina: En omvärdering av australosphenidan morfologi och interrelationer . American Museum Novitates 3566:1–54.
- Sigogneau-Russell, D., Hooker, JJ och Ensom, PC 2001. Det äldsta tribosfeniska däggdjuret från Laurasia (Purbeck Limestone Group, Berriasian, Cretaceous, Storbritannien) och dess betydelse för Tribosphenidas "dubbla ursprung" ( abonnemang krävs). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences , Series IIA (Earth and Planetary Science) 333(2):141–147.
- Woodburne, MO 2003. Monotremer som pretribosfeniska däggdjur (abonnemang krävs). Journal of Mammalian Evolution 10(3):195–248.
- Woodburne, MO, Rich, TH och Springer, MS 2003. Utvecklingen av tribosfeni och antiken hos däggdjurskläder (prenumeration krävs). Molecular Phylogeny and Evolution 28:360–385.