Macrotera portalis

Macrotera portalis
	Ansikte av en storhövdad, flyglös hane av Macrotera portalalis . Provet deponeras i Snow Entomological Museum vid University of Kansas (access #SMO290071). Gul färg på toppen av huvudet användes för att markera provet under häckningsstudier.
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Arthropoda
Klass:	Insecta
Beställa:	Hymenoptera
Familj:	Andrenidae
Släkte:	Macrotera
Arter:	M. portalis
Binomialt namn
	Macrotera portalis; (Timberlake, 1954)
Synonymer
	Perdita portalis Timberlake, 1954

Macrotera portalis är en art av kommunala, markhäckande, delvis bivoltina bin som finns i torra gräsmarker och ökenområden i Nordamerika . M. portalis , ett oligolektiskt bi, samlar endast pollen från växter i släktet Sphaeralcea och har mönster av säsongsbetonad uppkomst för att överleva de svåra förhållandena i öknen, med uppkomsten försenad tills monsunregnen kommer.

Taxonomi och fylogenetik

Macrotera portalis är i ordningen Hymenoptera , familjen Andrenidae , släktet Macrotera . Denna art var tidigare i Perdita , ett mycket stort släkte som nu innehåller omkring 600 arter av bin som ligger främst i norra Mexiko och det torra sydvästra USA. Omkring 30 arter som avlägsnats från Perdita placerades i släktet Macrotera .

Beskrivning och identifiering

Macrotera portalis är en liten (~7 mm), mörk biart. Som de flesta andrenider har den små fördjupningar mellan ögonen och antennbaserna som kallas ansiktsfoveae. Hos M. portalis är hanarna dimorfa, vilket betyder att de har två distinkta storleksklasser.

Macrotera portalis är nära besläktad med Macrotera texana . Båda arterna är gemensamma, honor har försörjning över en cell varje dag och parning i nästet är vanligt. Macrotera portalis har dock fler honor i varje bon, och bon återanvänds ofta i flera år. Hanar av M. texana är inte dimorfa , och bon återanvänds vanligtvis inte på flera generationer.

Utbredning och livsmiljö

Arten finns i torra gräsmarker och ökenområden i norra Mexiko , Arizona och New Mexico .

Häckande biologi

Som är typiskt för familjen Andrenidae är M. portalis ett markhäckande bi. Macrotera portalis är också kommunala, med många honor som ofta delar samma bo medan de försörjer sina egna individuella boceller. Macrotera portalis- bon är tunnlar med små sidokammare som kallas "blodceller", som innehåller proviantmassor som består av pollen och nektar; varje cell innehåller en enda proviantmassa, på vilken ett enda ägg läggs innan cellen förseglas, och i vilken larverna sedan utvecklas. Honorna samlar och försörjer endast pollen från växter i släktet Sphaeralcea .

I allmänhet finns det cirka 2 till 29 vuxna honor i ett bo. Bina honor ansvarar för cellkonstruktionen, och i det gemensamma boet gör varje hona en cell per kväll, utan bevis på samarbete under konstruktionen. Om två eller fler honor delar en håla i sidled, verkar var och en hålla tunneln på samma nivå; det finns inget observerat kooperativt eller agonistiskt beteende. Huvud- och sidhålor hålls öppna genom att alla honor packar in jord i sidan av hålans väggar. Bonen är grunda, högst 15 cm djupa, men vissa komplexa bon som kan innehålla mer än 200 celler i ett underjordiskt område på 20 cm i diameter. Huvudtunnlarna är oavslutade och sträcker sig rakt ner, medan yngelcellerna är horisontella och har ett vattentätt foder. Bonen förblir öppna under häckningsperioden och har inte tumuli utanför ingången om inte byggnation av nya celler pågår. Utgrävning av nya tunnlar eller celler utförs av honor som använder underkäken för att lossa jord och trycker jorden bakåt med sina ben in i den öppna sidotunneln. Den lösa jorden rensas genom att gå baklänges och använda sina ben och metasoma för att trycka in jorden i en närliggande sido- eller huvudtunnel.

Kvinnor utför vanligtvis cykeln av cellkonstruktion, proviantering, äggläggning och cellstängning varje dag. Honor som sökte föda kom tillbaka och bildade en pollenboll genom att forma lösa grupper av pollen till en sfär. Om en hane var närvarande, skulle honan para sig med hanen under avresan från boet, och 1 eller 2 parningar skulle inträffa innan ett ägg lades. Efter att ett ägg har lagts och cellen stängts lämnar honan boet för en utfodring utan att återvända med pollen. Cellkonstruktionen utförs genom att forma cellerna genom upprepad packning med hjälp av honans pygidiaplatta , tillsätt jord vid behov. När kammaren är utjämnad och tillräckligt väl packad tillsätts hydrofobt foder. Cellfoderbeteendet bestod av att borsta rörelser över cellen med hjälp av honans metasom . Kvinnor öppnar inte celler efter äggläggning eller undersöker fall av kleptoparasitism eller rån. Gemenskapen har föreslagits som en fördel på grund av boförsvar för vissa getingar och bin, men bristen på observation av honor vid boets ingång för försvar visar att försvar inte är förknippat med gemenskap för M. portalis . Snarare beror gemenskap med största sannolikhet på de höga kostnaderna för utveckling av ensamma bo.

Parasiter och rovdjur

Blisterbaggarlarver har hittats i bon av M. portalis , som gör hålor mellan celler och slukar bilarver. Bo kan också attackeras av Solenopsis molesta , en typ av eldmyra, som tar puppor som bytesobjekt. Sammetsmyror ( Mutillidae ) i släktet Pseudomethoca , såsom Pseudomethoca perditrix och Pseudomethoca toumeyi , parasiterar bon med post-defecating puppor; andra yngelceller lämnas ifred.

Säsongscykel

Det finns partiell bivoltinism som ses i Macrotera portalis , med cirka 2 kullar, kanske 3, per år; vissa larver är andra eller tredje generationens vuxna eftersom de utvecklas och dyker upp samma år som deras mödrar. Perioden av larvutveckling till vuxen ålder tar minst 21 dagar. De vuxna hanarna och honorna dyker vanligtvis upp på våren eller sommaren och parar sig vanligtvis efter att de kommit ut från sina celler. Honor lägger ägg och fortsätter att försörja och konstruera yngelceller medan larver utvecklas, och några hanar stannar kvar i boen. Under vintermånaderna förblir larverna i diapaus, eller vilande tillstånd, i deras prepupal eller pharate vuxenstadium. Diapausen fortsätter tills nästa vår- eller sommarmonsunregn, och en del av yngeln kommer sedan fram som vuxna. Larver och vissa prepupper kan förbli i diapaus i mer än ett år.

Bet säkring

Bet hedging kännetecknas av individer som minimerar reproduktiv framgång av variation mellan år. Macrotera portalis utövar vadsäkring eftersom endast en viss del av bin dyker upp under ett givet år, med många kvar i diapaus. Även om detta leder till vissa år av lägre reproduktionsframgång, kommer en del avkommor att överleva under år med låga resurser och därmed kan fördelarna med lägre varians uppväga nackdelarna med minskad genomsnittlig kondition i olika miljöer. Eftersom M. portalis lever i en ökenmiljö , där förhållandena är extremt oförutsägbara (variationen mellan åren är större än i någon annan biom ), är det troligt att detta främjar vadsäkring hos arten. Övervintring av ökenbin har begränsad vuxen aktivitet och reproduktion under en kort tidsperiod efter ökenens regnperiod. Larverna är små, utsatta för höga temperaturer, låg luftfuktighet, begravda i jorden, utsatta för predation, uttorkning och patogener .

Inducerad uppkomst, med andra ord nederbördsutlöst uppkomst, observeras inom M. portalis , som har ett synkront uppkomstmönster som överensstämmer med den sydvästra öknens sensommarmonsunregn. Det finns tecken på lätt protandry och liten benägenhet för uppkomsten av storhuvade hanar före småhuvade hanar. För en jämförelse av framväxande och diapausande pre-puppor, fann man att de pre-puppor som dök upp inom det år de producerades var mycket lättare jämfört med de som stannade ytterligare ett år i diapaus. Skillnaden var signifikant mellan män och kvinnor. Detta visar ytterligare att om en förpuppa innehåller tillräcklig massa (dvs reserver av resurser) för att övervintra ytterligare ett år så gör den det, medan de lättare bina dyker upp under innevarande år. De lättare bina finns djupare i jorden än de i diapaus. Sålunda påverkas uppkomsten av larvtillståndet såväl som utlöst av nederbörd.

Demografi

Bonen återanvänds vanligtvis i flera generationer, så bin i bon kan vara mycket nära släkt med varandra.

Dimorfa hanar

Förekomsten av två olika typer av hanar, dimorfism , har visat sig vara ett härlett tillstånd hos denna art. De två morferna definieras av egenskaper hos manlig form och huvudstorlek:

1. Liten huvudformad morf som kan flyga. Denna morf har en likhet med hanar av andra närbesläktade arter. Efter uppkomsten ses denna morf endast på blommor och de är aggressiva, kämpar mot hanar av samma art och attackerar han- och honbin av olika arter. Hanar med små huvuden parar sig regelbundet med födosökande honor.

2. Storhårig morf som inte kan flyga. Denna morf har härledda egenskaper inklusive flygmuskler som är atrofierade, förstorade ansiktsfoveae och reducerade sammansatta ögon. Efter uppkomsten ses hanar med stor huvud endast i bon vid sidan av honorna. Hanar med stor huvud är också krigförande kämpar, med slagsmål som består av attacker med öppna underkäkar, som ofta slutar med att en hane dör. Vidare är hanar med stor huvud mycket medvetna om kvinnligt reproduktivt beteende: under cellförsörjning dröjer hanar med stor huvud nära öppna celler; Hanar med stor huvud parar sig endast med honorna när de bildar pollen och nektarbollar före äggläggning .

Kön och morfförhållande

I en studie, av 167 avkommor, var 45 % kvinnor och 55 % män, vilket inte återspeglar någon signifikant skillnad från ett könsförhållande på 1:1. Inom män finns det två morfer: hanar med liten huvud och hanar med stor huvud, med ett morfförhållande på 1:1 (52,5 % hanar med stor huvud och 47,5 % hanar med små huvuden).

Parningsbeteende

Hanar med mindre huvuden tenderar att para sig utanför boet, medan de storhuvade, flyglösa hanarna parar sig i boet. Huvudstorleken är därför kopplad till parningstaktik, specifikt slåss (storhövdade hanar) eller smyga (småhuvade hanar), för att maximera manlig kondition oavsett huvudstorlek. Larvfoder och tillväxt påverkar kroppsstorleken, så en provianterande hona avgör vilken taktik hennes manliga avkommor kommer att använda. Det antas att större manliga stridstaktik ger en högre genomsnittlig kondition jämfört med den mindre manliga smygtaktiken, men denna teori har få stödjande bevis.

Resursbaserade engagemangsplatser används vanligtvis av oligolektiska bin som Macrotera portalis . M. portalis har både territoriellt manligt beteende i en kvinnlig uppkomstplats (inne i bon) såväl som en resursbaserad mötesplats som innehåller territoriella småhuvade hanar, båda strategierna förutspådda efter koncentrationen av honor i dessa två specifika områden.

Bevarandestatus

För närvarande finns det ingen information om bevarandestatusen för denna biart.