Leddjursvidhäftning
Leddjur , inklusive insekter och spindlar , använder sig av släta självhäftande dynor samt håriga dynor för klättring och förflyttning längs icke-horisontella ytor. Båda typerna av dynor hos insekter använder sig av flytande sekret och anses vara "våta". Torra vidhäftningsmekanismer förlitar sig främst på Van der Waals krafter och används även av andra organismer än insekter. Vätskan ger kapillär och viskös vidhäftning och verkar finnas i alla insektsadhesiva kuddar. Lite är känt om de kemiska egenskaperna hos de vidhäftande vätskorna och ultrastrukturen hos de vätskeproducerande cellerna studeras för närvarande inte utförligt. Dessutom har både håriga och släta typer av vidhäftning utvecklats separat flera gånger hos insekter. Få jämförande studier mellan de två typerna av vidhäftningsmekanismer har gjorts och det saknas information om de krafter som kan stödjas av dessa system hos insekter. använder lövgrodor och vissa däggdjur såsom trädlevande possum och fladdermöss även släta självhäftande kuddar. Användningen av självhäftande kuddar för förflyttning över icke-horisontella ytor är en egenskap som utvecklats separat i olika arter, vilket gör det till ett exempel på konvergent evolution . Vidhäftningskraften gör att dessa organismer kan klättra på nästan vilket ämne som helst.
De exakta mekanismerna för leddjursvidhäftning är fortfarande okända för vissa arter, men detta ämne är av stor betydelse för biologer , fysiker och ingenjörer . Dessa mycket specialiserade strukturer är inte begränsade till ett särskilt område av benet . De kan finnas på olika delar, såsom klor, derivat av pretarsus, tarsal apex, tarsomerer eller tibia. Från skalningsanalysen har det föreslagits att djurstammar som förlitar sig på torr vidhäftning, såsom ödlor och spindlar, har en högre täthet av terminala kontaktelement jämfört med system som använder våta vidhäftningsmekanismer såsom insekter. Eftersom dessa effekter är baserade på grundläggande fysikaliska principer och i hög grad relaterade till strukturens form, är de också desamma för konstgjorda ytor med liknande geometri. Vidhäftnings- och friktionskrafter per kuddeyta var mycket lika i släta och håriga system när de testades. Stark vidhäftning kan vara fördelaktigt i många situationer men det kan också skapa svårigheter i förflyttning. Riktningsberoende är en viktig och grundläggande egenskap hos adhesiva strukturer som snabbt och kontrollerbart kan fästa under förflyttning. Forskare är osäkra på om riktningsberoende uppnås genom förändringar i kontaktyta eller genom en förändring i skjuvspänning. Friktions- och vidhäftningskrafter i de flesta djurens fästorgan är högre när de dras mot kroppen än när de trycker bort från den. Detta har observerats hos geckos och spindlar men också i de släta självhäftande kuddarna hos myror, busksyrsor och kackerlackor. Självhäftande hårstrån från geckos är icke-symmetriska och har distalt pekande setae och spatlar som kan generera ökad friktion och vidhäftning när de är inriktade med ett proximalt drag. De självhäftande hårstråna på vissa skalbaggar beter sig på samma sätt som geckos. Även om riktningsberoende finns hos andra djur, har det ännu inte bekräftats hos insekter med håriga självhäftande kuddar.
Det har observerats att en ytstorlek på mindre än fem mikrometer kan kraftigt minska insekternas fäste och klättringsförmåga och denna vidhäftningsreducerande effekt har använts i en mängd olika växtarter som skapar vaxkristaller.
Vidhäftande kemiska sekret används också för predationsförsvar, parning, att hålla substrat, förankra ägg, bygga retreater, fånga bytesdjur och självvård.
Släta självhäftande kuddar för förflyttning
Smidig vidhäftning har utvecklats i många familjer av organismer oberoende, vilket skapar strukturer som verkar orelaterade till varandra men genererar samma funktion. Fylogenetiska analyser indikerar att adhesiva strukturer hos leddjur utvecklades flera gånger. Organismer som myror, bin, kackerlackor och gräshoppor använder släta självhäftande kuddar. Det finns olika typer av släta självhäftande kuddar i dessa organismer såsom arolia, pulvilli och euplantulae, som alla har en nagelband som är extremt mjuk och deformerbar. Arolia från vissa myrarter har observerats vara vätskefylld och är utsträckt och sammandragen för att ge adhesiv kraft. Euplantulae i syrsor har en hexagonal mikrostruktur som liknar tåskydden hos lövgrodor. I allmänhet kan insekter vidhäfta till ytor genom kontakten mellan insektens adhesiva organ och substrat som förmedlas av nanometertunna filmer av adhesiv vätska. Vissa funktionella principer för släta dynor (anpassningsförmåga, viskoelasticitet , tryckkänslighet) liknar de som är kända från industriell tryckkänslig vidhäftning. Släta självhäftande organ är ''kuddliknande'', vilket syftar på den mjuka och vätskefyllda, kutikulära säcken som formar sig efter ytan och ökar kontaktytan på grova ytor. Det verkar som om vätskan i släta limsystem huvudsakligen tjänar till att maximera kontakten på grova underlag. Den inre fibrösa strukturen hos släta dynor kan vara avgörande för deras förmåga att deformeras eller för skjuvningsinducerad lateral ökning av kontaktyta eller för effektiv överföring av dragkrafter, men vid denna tidpunkt är dess specifika funktion okänd.
Håriga självhäftande kuddar för förflyttning
Både håriga och släta dynor hos leddjur verkar för att maximera mängden kontakt med en yta. Trampdynorna på flugor är tätt täckta med flexibla hårliknande strukturer som kallas setae , och vissa ödlor och spindlar använder liknande håriga dynor för att skapa vidhäftande effekter. Detta indikerar en gynnsam design för vidhäftning av håriga kuddar. Håriga kuddar kan klassificeras som pulvillus, fossula spongiosa och tenenthår. Håriga fästkuddar använde få andra funktioner, såsom feltolerans, lägre känslighet för kontaminering och grovhet. Håriga fästsystem är typiska för evolutionära yngre och framgångsrika insektsgrupper, som Coleoptera och Diptera. Tätheten av hårstrån ökar med ökande kroppsvikt. En ökning av fäststyrkan i håriga system realiseras genom att öka antalet enstaka kontaktpunkter. Utbuktningar på de håriga dynorna hos Coleoptera, Dermaptera och Diptera tillhör olika typer. Representanter för de två första linjerna har socked setae på sina kuddar. Setae kan variera i längd från några mikrometer till flera millimeter. Dipteran utväxter är akantor som är enkla sklerotiserade utbuktningar som kommer från en enda cell. Akantorna är ihåliga inuti och en del har porer under ändplattan, som förmodligen levererar ett adhesivt sekret direkt till kontaktytan. Håriga fästdynor av reduviida insekter, flugor och skalbaggar utsöndrar vätska i kontaktytan. Sekretet innehåller icke-flyktiga, lipidliknande ämnen, men hos vissa arter är det tvåfas emulsion som förmodligen innehåller vattenlösliga och lipidlösliga fraktioner. Vidhäftningen minskar kraftigt när volymen av sekretet minskar, vilket indikerar att ett skikt av dynsekret som täcker terminalplattorna är avgörande för att generera en stark attraktionskraft. Data tyder på att flugor förutom van der Waals- och Coulomb-krafter förlitar sig på attraktiva kapillärkrafter som medieras av kuddsekretionen. Vid låg luftfuktighet beror vidhäftningen starkt på mängden vätska som avsatts på ytan, och därför kontaktens varaktighet.
Den håriga kudddesignen har hävdats ha ett antal fördelar jämfört med den släta designen, såsom överlägsen prestanda på grova underlag, enkel lösgöring, självrengörande egenskaper och ökad vidhäftning på grund av kontaktsplittring.
Till skillnad från självhäftande kuddar för groda och ödlor som ofta är torra, tenderar insekter att ha en tillhörande vätska för vidhäftning. Vätskan som utsöndras har en speciell egenskap att vara sammansatt av en oblandbar blandning av hydrofilt och hydrofobt material.
Självhäftande fotkuddar fastnar bara när de dras mot kroppen, men lossnar när de flyttas bort från den, vilket möjliggör enkel och snabb lossning. Insekter kan göra detta aktivt genom sin kloböjmuskel, men i de flesta fall kan foten fästa och lossa passivt, utan hjälp av några nerver och muskler. (Bullock, Drechsler, & Federle, 2008)
Andra användningsområden för lim i insekter
Vidhäftande kemiska sekret används också för predationsförsvar, parning, att hålla substrat, förankra ägg, bygga reträtter, fånga bytesdjur och självvård. Strukturer för användning för att avvärja angripare eller tillfälligt eller permanent vidhäftande till ett underlag eller en parningspartner har hittats i utvecklingsstadierna av ägg, larver, puppor och vuxna. Vissa arter har utvecklat lim för att fånga bytesdjur och vissa använder självhäftande lim för kokongbyggande. Vidhäftande körtlar i huvudet kan involvera mundelar, antenner, salivkörtlarna i blygdläpparna eller artspecifika körtlar. En mängd olika körtlar, ofta belägna i buken, kan användas för defensiva vidhäftningsmekanismer.
Insektshäftande körtlar
Epidermala körtlar och deras sekret är mycket olika och varierar i sin funktion för: skydd mot ogynnsamma miljöförhållanden och mikrobiell kontaminering , reglering av vattenbalansen , kommunikation med feromoner och alelokemikalier, försvar mot rovdjur och parasiter , konstruktion och att göra mat tillgänglig.
Klass 1 epidermala celler är den dominerande körtelcelltypen för adhesiva körtelsystem hos insekter med egenskaper som indikerar antingen lipid- eller proteinsekretion . I klass 1 celler för rörelse är lipoid sekretion vanligast, även om sekretet ofta är blandningar av lipider med proteiner och kolhydrater . Klass 1-celler som används för mer permanent kropps- eller äggförankring och för att bygga reträtt använder sig av proteinbaserade sekret.
Klass 2 epidermala adhesiva körtelceller har endast hittats i försvarssystemen hos Aphidoidea och Tingidae. Defensiva adhesiva sekret fungerar mekaniskt och utvecklar även en kemisk irriterande funktion som orsakas av reaktiva ämnen med låg molekylvikt som kombineras i det klibbiga sekretet för att producera giftigt lim.
Klass 3 epidermala adhesiva körtlar är vanligtvis bicellulära och består av en terminal sekretärt aktiv cell och en intilliggande kanalcell som omger den kutikulära ledande kanalen.
Hundratals körtelceller och körtelenheter ingår i klass 1 eller 3 och kan aggregeras för att bilda hela körtelorgan för att släppa ut stora mängder av ett sekret. Adhesiva celler som används för förflyttning är alla klass 1 epidermala adhesiva celler. Klass 3 epidermala adhesiva celler kan spela en roll i vissa håriga självhäftande kuddar, men detta har ännu inte bekräftats. Vissa självhäftande körtlar som används för förflyttning används också för att fånga eller hålla fast bytet (Fac, 2010). Utsöndringen av vissa klass 1-celler och klass 3-celler blandas i de subkutikulära eller intrakutikulära utrymmena. De kan också blandas i de större körtelreservoarerna innan de släpps ut, vilket möjliggör bildning av komplexa strukturella blandningar såväl som kemiska reaktioner mellan komponenterna i blandningen. Körtelceller som används av honinsekter för att limma ägg till ett substrat under äggläggning har inte studerats väl. Körtlar som används för att fästa ägg på ytor har observerats vara av klass 1-typ. Självhäftande körtlar är involverade i produktionen av siden, som produceras av en mängd olika hudkörtlar för att bygga skydd, kokonger och stödja spermier. Klass 1-celler används ofta för detta ändamål.
Adhesiva sekret
De flesta biolim använder polymerer (kolhydrater och proteiner) för att skapa vidhäftnings- och sammanhållningsstyrkan. Naturliga lim som används av både växter och djur är sammansatta av endast ett fåtal grundläggande komponenter, såsom proteiner, polysackarider, polyfenoler och lipider som blandas i olika kombinationer. Naturligt vidhäftande kemiska och mikromekaniska funktioner är ofta inte väl förstådda. Lim som är avsedda för mekaniskt arbete är ofta sammansatta av högmolekylära föreningar som innehåller proteiner, hartser, blandningar av långkedjiga kolväten och mukopolysackarider, eller växer. Defensiva limsekret kombinerar ofta sin mekaniska effekt med ett kemiskt irriterande medel med låg molekylvikt för att avskräcka rovdjur.
Det finns en stor mångfald av alifatiska föreningar i insektslimsekret. Alifatiska föreningar är en viktig beståndsdel sekret för vissa rörelseorgan hos insekter och de är också involverade i bildandet av försvarssekret. Lim av denna typ innehåller endast begränsade mängder eller inga polära komponenter såsom fettsyror, estrar, alkoholer. Ofta är dessa föreningar temperaturkänsliga. Mycket lite forskning har gjorts för att klassificera och identifiera kolhydrater i insektslimsekret. Hittills har glukos , trehalos och mukopolysackarider som innehåller glukos, galaktos , mannos , betaglukopyranos och/eller (N-acetyl-beta-) glukosamin identifierats som komponenter i insektslim. Kolhydrater har hittats i försvarssekret samt för att hålla ihop ägg. Aromatiska föreningar har identifierats i den adhesiva försvarssekretionen hos termiter och myror. Det tros också användas av fjärilar för att säkra ägg. Insektslim innehåller ett brett spektrum av isoprenoider . Dessa föreningar har hittats i försvarsmekanismer hos vissa arter som termiter. Aminosyror , peptider och proteiner finns nästan alltid i insekters adhesiva sekret. De används för vidhäftning över många funktioner som försvar, förflyttning och kokongbyggande.
Arachnid vidhäftning
Spindlar har självständigt utvecklade håriga självhäftande kuddar. Deras kuddar använder inte en tillhörande vätska och påminner mycket om många ödlor och är inte som de håriga kuddar som används av insekter.
Konvergens med tetrapoder
Släta självhäftande dynor är ett exempel på konvergent evolution mellan amfibier ( geckos och grodor), leddjur och däggdjur ( possum ). De involverade mekanismerna verkar till och med vara likartade. Detta kan tyda på att denna rörelsemetod har funnit sin optimala form hos många djurarter. Håriga fästsystem hos gekkonidödlorna och spindlarna producerar inte vätska, dessa organismer är beroende av van der Waals-interaktioner för att generera starka attraktionskrafter. Trädgrods tåskydd är gjorda av kolumnära epitelceller som är separerade från varandra vid topparna. Porer för slemkörtlar öppnar sig i kanalerna som finns mellan cellerna, vilket skapar ett tådyneepitel som har en rad platta toppade celler med slemfyllda spår mellan dem. Syftet med att ha celler separerade i spetsen är att låta tån anpassa sig till den struktur den kommer att fästa vid. Den hexagonala designen runt utsidan av cellerna (liknande syrsorna) kommer sannolikt att tillåta slemhinnan att spridas jämnt över cellen. Släta självhäftande dynor finns i trädlevande possums, som är pungdjur som glider mellan träden. Possumen kan också använda släta självhäftande kuddar för att klättra vertikalt, med hjälp av stora tåkuddar. Dynorna består av ett epidermalt lager av skiktat skivepitel med det yttersta lagrets celler tillplattade. Dynan har omväxlande åsar och spår med svettkörtlar som töms in i spåren och ger vätska för våt vidhäftning. Fladdermöss har också utvecklat självhäftande kuddar separat. Vissa fladdermöss använder sig av ett självhäftande bihang, medan andra har sugande självhäftande organ.
Betydelse för människor
Vissa forskare föreslår att man använder de avancerade lokomotivmekanismerna som ses i leddjur för att modellera robotrörelser för att skapa maximalt effektiv rörelse. För närvarande överträffar insektsadhesiva kuddar fortfarande de flesta artificiella lim med avseende på snabb kontrollerbarhet. Vissa forskare föreslår också att man använder leddjursbaserade limmekanismer för effektivare tejp- och bindningsverktyg. Dessutom tyder en del forskning på att den skrynkliga effekten som uppstår i mänskliga fingrar när de är nedsänkta i vatten verkar för att öka greppet på våta föremål. Mekanismen är okänd men den kan bero på förändringar i vidhäftningsegenskaperna hos fingerkuddarna. Genom att undersöka egenskaperna hos bioadhesion kan fingerkuddsvidhäftning bättre förstås. Denna studie om ökad fingerfärdighet till följd av rynkor har dock varit starkt omtvistad. Trots detta kan det hävdas att en bättre förståelse av insektsvidhäftningsmekanismer kan hjälpa till att vägleda utvecklingen av bättre lim för mänsklig rörlighet och teknologi, samt ge en bättre förståelse för mänskliga fingerfunktioner.