Joan Roughgarden

Joan Roughgarden
Född	( 1946-03-13 ) 13 mars 1946 Paterson, New Jersey , USA
Andra namn	Jonathan Roughgarden
Medborgarskap	Förenta staterna
Alma mater	University of Rochester
Känd för	Kritik av sexuellt urval , teori om socialt urval
Vetenskaplig karriär
Fält	Ekologi och evolutionsbiologi
institutioner	University of Massachusetts Boston Stanford University Hawaiʻi Institute of Marine Biology
Avhandling	Implikationer av densitetsberoende naturligt urval (1971)

Joan Roughgarden (född Jonathan David Roughgarden , 13 mars 1946) är en amerikansk ekolog och evolutionsbiolog . Hon har ägnat sig åt teori och observation av samevolution och konkurrens i Anolis -ödlor i Karibien , och rekryteringsbegränsningar i de steniga tidvattenzonerna i Kalifornien och Oregon. Hon har på senare tid blivit känd för sitt förkastande av sexuellt urval och sin teistiska evolutionism .

Personligt liv och utbildning

Roughgarden föddes i Paterson, New Jersey , USA. Hon fick en Bachelor of Science i biologi (med Distinction och Phi Beta Kappa) och en Bachelor of Arts in Philosophy med högsta utmärkelser från University of Rochester 1968 och senare en Ph.D. i biologi från Harvard University 1971. 1998 kom Roughgarden ut som transperson och bytte namn till Joan, och gjorde ett nytt inlägg på sin hemsida på hennes 52-årsdag.

Karriär

Roughgarden arbetade som instruktör och biträdande professor i biologi vid University of Massachusetts Boston från 1970 till 1972. 1972 började hon på fakulteten vid Institutionen för biologi vid Stanford University . Efter att ha blivit professor gick hon i pension 2011 och blev emeritusprofessor. Hon grundade och ledde Earth Systems Program vid Stanford och har mottagit utmärkelser för service till grundutbildning. 2012 flyttade hon till Hawaii, där hon blev adjungerad professor vid Hawaiʻi Institute of Marine Biology . Under sin akademiska karriär rådde Roughgarden 20 Ph.D. studenter och 15 postdoktorer.

Roughgarden har skrivit böcker och över 180 vetenskapliga artiklar. Förutom en lärobok om ekologisk och evolutionär teori 1979 har Roughgarden genomfört ekologiska fältstudier med karibiska ödlor och med havstulpaner och deras larver längs Kaliforniens kust. 2015 skrev hon fiktionsromanen Ram-2050, en science fiction-återberättelse av Ramayana.

Forskning

Caribbean Anoles & Interspecific Competition

Roughgardens tidiga arbete på 1970- och 80-talen bidrog till att utveckla Anolis -ödlorna i Karibien som ett viktigt modellsystem för evolution och ekologi. Till exempel använde hon sina experiment med två arter på två karibiska öar för att demonstrera ökande styrka av interspecifik konkurrens när resursuppdelningen minskar: en central grundsats för konkurrensteori . Anolis -systemet gav således ett tidigt exempel på en eko-evolutionär återkoppling, och har med vidareutveckling av Jonathan Losos och andra blivit ett viktigt exempel på adaptiv strålning .

Havstulpaner och rekryteringsbegränsning

Efter att ha startat ett labb vid Hopkins Marine Station , försökte Roughgarden utöka sin metod för att kombinera teoretisk forskning med fältforskning genom att studera havstulpaner mellan tidvatten och ekollon ( Balanus och Chthamalus spp ) . Tidigare arbete av Joseph Connell , Bob Paine och andra hade föreslagit att den karakteristiska zoneringen av steniga tidvattensamhällen huvudsakligen var strukturerad av predation (till exempel av Pisaster- sjöstjärnor) och av konkurrens, där dominerande Balanus -arter förflyttade Chthamalus -arter till de höga tidvattenzonerna. Tillsammans med sin elev, Steve Gaines, visade Roughgarden att dessa interspecifika interaktioner var viktigast i tidvattenorter och samhällen med en hög täthet av havstulpaner, som de som Connell och andra hade studerat i Skottland . Vid Hopkins i centrala Kalifornien var dock havstulpandensiteten lägre, och mängden ledigt utrymme förklarades bäst av periodiska pulser av larverrekrytering. Tillsammans med sin elev Sean Connolly visade hon sedan, genom både empirisk observation och modellering, att en latitudinell gradient i uppströmningen längs Nordamerikas västkust skapade mycket tät havstulpanrekrytering i norr (Oregon och Washington), där uppströmningen var svag, och mycket sparsam havstulpanrekrytering i söder (Kalifornien), där uppgången var stark. Detta förklarade i sin tur varför fältstudier i norr hade funnit interspecifika interaktioner vara viktiga, medan hennes egna fältstudier i söder hade funnit larverrekrytering vara viktigast för att strukturera intertidal populationer. Denna skickliga syntes hjälpte till att driva ett paradigmskifte inom marin ekologi som betonade larverspridning och rekryteringsdynamik framför vuxna interaktioner och gynnade demografiska modeller av populationer som var öppna för larverrekryter från avlägsna orter, som dominerade fältet under 1990-talet.

Kritik mot sexuellt urval

Runt tiden för hennes övergång började Roughgarden flytta sitt forskningsfokus till Darwins teori om sexuellt urval . I sin bok från 2004, Evolution's Rainbow , analyserar Roughgarden hur biologi kan påverka mänsklig sexualitet och könsidentitet och utforskar den betydande mångfalden av parningssystem och sexualitet i hela djurriket, med ett öga mot att förstå mänskliga sexuella kategorier som homosexuella, lesbiska och transpersoner. I den här boken, och andra artiklar runt samma tid, erbjöd hon kritik av teorin om sexuellt urval genom att ge exempel på arter som avviker från dess förutsägelser (som homosexuellt beteende hos bonoboer, elefanter och ödlor) samt lyfta fram motsättningar mellan populationsgenetiska teorier och sexuell selektionsteori. Hon gav också början till en alternativ teori till sexuellt urval som kallas socialt urval, som hon beskriver som fokuserat på naturligt urval baserat på differentiell avkommaproduktion, där sexuellt urval är fokuserat på differentiell parningsframgång.

En artikel från 2006 i tidskriften Science med sin student Erol Akçay och Meeko Oishi presenterade formellt teorin om socialt urval i termer av spelteori. Beyond the Nash Competitive Equilibrium (NCE) importerad till evolutionär biologi av John Maynard Smith som Evolutionary Stable Strategy , Roughgarden et al. diskutera Nash Bargaining Solution (NBS), som finns som ett alternativ till NCE som nås genom förhandling. När man spelar i utvecklingstid (i motsats till evolutionär tid), kan en spelare som kommer att förlora sin individuella kondition på en NCE i förhållande till sin konkurrent etablera en hotpunkt genom att lova att spela en suboptimal strategi. Genom förhandling, till exempel via en sidobetalning, kan spelarna komma fram till en NBS genom att spela blandade strategier över upprepade spel som därigenom maximerar konditionen hos det kooperativa "laget" (som består av båda spelarna) snarare än för någon spelare. Roughgarden et al. ge flera exempel på hur ett sådant kooperativt spel skulle se ut i naturen, och definiera sedan den evolutionära teorin om socialt urval som en som betraktar sådana kooperativa lagspel i utvecklingsnivån som det primitiva tillståndet, med sexuell konflikt som det härledda tillståndet. De hävdar att social selektionsteorin är ömsesidigt uteslutande med den evolutionära teorin om sexuellt urval, som behandlar sexuell konflikt som det primitiva tillståndet och sexuellt samarbete som härlett.

Efter Science -dokumentet producerade fyrtio forskare tio kritiska brev som påstod att artikeln var missvisande, att den innehöll missförstånd och felaktiga framställningar, att sexuellt urval stod för all data som presenterades och sammanfattade Roughgardens teoretiska analys, och att sexuellt urval förklarade data som hennes teori kunde inte. Troy Day uttalade att "många människor ansåg att detta var fullständigt luddig vetenskap och dåligt stipendium, allt motiverat av en personlig agenda". Roughgarden uppgav att hon "inte var helt förvånad" över mängden oliktänkande och att hennes teori inte var en förlängning av teorin om sexuellt urval.

Tim Clutton-Brock från Oxford University skrev en mer detaljerad motbevisning i Science 2007, där han medger att män kan ägna sig åt sexuellt urval på honor, även i arter där det operativa könsförhållandet är partiskt mot män, och säger: "Följande , tillfredsställande förklaringar av utvecklingen av könsskillnader kräver en förståelse för hur sexuell selektion fungerar hos såväl kvinnor som män”. Ändå drar Clutton-Brock slutsatsen att sexuellt urval är en robust teoretisk ram, utan att någonsin ta upp den teoretiska distinktionen i polariteten hos intersexuellt samarbete och konflikter som lyfts fram av Roughgarden et al.

I sin bok The Genial Gene från 2009 fortsätter Roughgarden att bygga upp ett argument mot teorin om sexuell selektion och att presentera social selektionsteori som ett alternativ. Boken har titeln som ett svar på den populära boken, The Selfish Gene , av Richard Dawkins , som förklarar vad Roughgarden beskriver en "neo-Spencerian" syn på naturen "röd i tand och klo" där konkurrens och konflikt dominerar. I The Genial Gene , efter ett inledande avsnitt som definierar och attackerar sexuellt urval, följt av en definition av socialt urval som en baserad på skillnader i avkommaproduktion, snarare än skillnader i parningsframgång.

Ett andra avsnitt fokuserar på den genetiska grunden för socialt urval. Det första kapitlet tar upp hur sexuell fortplantning utvecklades i första hand, och argumenterar för Roughgardens Portfolio-hypotes, som betonar att sexuell fortplantning skapar genetisk mångfald genom rekombination, i motsats till den mer allmänt gynnade Muller's Ratchet, som betonar att sex tar bort skadliga mutationer genom rekombination. Det andra kapitlet förklarar den binära fördelningen av gamettyper (spermier vs ägg) som en strategi för att maximera gametisk kontakt, snarare än som ett resultat av motstridiga gametiska strategier. Ett sista kapitel hävdar att hermafroditism, snarare än gonochorism, är sexualitetens primitiva tillstånd.

Det tredje avsnittet tar en tvåstegsstrategi för att utveckla social selektionsteori. En beteendenivå fokuserar på spelteori och Nash Bargaining Solutions enligt beskrivningen i hennes artikel från 2006. En andra populationsgenetisk nivå beskrivs sedan som fungerar som ett resultat av många repriser av beteendenivån. Boken avslutar med att lista 26 fenomen som enligt Roughgarden förklaras olika av sexuell selektionsteori och bättre förklaras av social selektionsteori. Hon säger att teorin om sexuellt urval härrör från en syn på naturligt beteende baserat på självisk gen-konceptet, konkurrens och bedrägeri, medan teorin om socialt urval härrör från lagarbete, ärlighet och genetisk jämlikhet. Från och med 2012 har hon fortsatt att studera om socialt urval i motsats till sexuellt urval är en viktigare drivkraft för evolutionen för koloniala arter som koraller eller kanske människor.

Roughgardens kritik av sexuellt urval har avvisats av det vetenskapliga samfundet, och hennes artiklar om det har fått få citat i vetenskaplig litteratur. I en intervju 2019 uttalade hon att "De flesta biologer förblir defensiva för teorin om sexuellt urval".

2013 finansierade Roughgarden ett Catalysis-möte på National Evolutionary Synthesis Center med målet att debattera och granska "statusen för studier av sexuellt urval och för att indikera utmaningar och framtida riktningar". Gruppen kämpade för att komma fram till en konsensusdefinition av sexuellt urval, men en undergrupp erbjöd en definition som för första gången uttryckligen differentierade fekunditetsurval för sexuellt urval sensu strictu .

Teistisk evolution

Roughgarden har skrivit om förhållandet mellan kristendom och vetenskap. Hennes bok Evolution and Christian Faith: Reflections of an Evolutionary Biologist presenterar skriftställen som betonar hennes övertygelse om att Bibeln inte står i konflikt med evolutionsbiologi och relaterar kristendom och evolution genom att hävda att allt liv är sammankopplat, eftersom medlemmar i en trosgemenskap är sammankopplade. Roughgarden motsätter sig kreationism och intelligent design , men hävdar sin tro på Guds inblandning i evolutionen . Hon var talare vid Beyond Belief -symposiet 2006.

Pris och ära

• Stonewall Book Award , 2005
• Center Fellow, National Center for Ecological Synthesis and Analysis , University of California (Santa Barbara), 1998
• Dinkelspiel Award for Undergraduate Teaching, Stanford University, 1995
• gästforskare vid Merton College, University of Oxford, 1994
• Vald till fellow vid American Academy of Arts and Sciences 1993
• Fellow vid Guggenheim Foundation 1985
• University Fellow, Stanford University 1978

Roughgarden har tjänstgjort som biträdande redaktör för flera akademiska tidskrifter , inklusive Philosophy and Theory in Biology (sedan 2008), American Naturalist (1984–1989), Oecologia (1979–1982) och Theoretical Population Biology (1975–1986). Hon var vice ordförande och ordförande för sektionen för teoretisk ekologi i Ecological Society of America under 2002–2003. Hon har suttit i Nonprofit Organization Board for the Oceanic Society (San Francisco), EPA Science Advisory Board Committee on Valuating the Protection of Ecological Systems and Services och de vetenskapliga rådgivande nämnderna för Pacific Ocean Conservation Network (Kalifornien) och Channel Islands National Marine Sanctuary (Santa Barbara).

Vald bibliografi

•   Roughgarden, Joan (våren 2007). "Utmanar Darwins teori om sexuellt urval" . Daedalus . 136 (2): 23–36. doi : 10.1162/daed.2007.136.2.23 . S2CID 57571279 .
•   Roughgarden, J. The Genial Gene: Deconstructing Darwinian Selfishness . Inbunden utg. University of California Press, 2009 ISBN 978-0-520-25826-6
•   Roughgarden, J. Evolution and Christian Faith: Reflections of an Evolutionary Biologist . Inbunden utg. Washington, DC: Island Press, 2006. ISBN 1-59726-098-3
•   Roughgarden, J. Evolution's Rainbow: Mångfald, kön och sexualitet i naturen och människorna . Berkeley CA: Univ. of California Press, 2004. ISBN 0-520-24073-1
• Roughgarden, J. Primer av ekologisk teori . 1:a uppl. Prentice Hall, 1997.
• Roughgarden, J. Anolis Lizards of the Caribbean: Ecology, Evolution and Plate Tektonics . Inbunden utg. Oxford Univ. Press, 1995.
• Roughgarden, J, May, RM och Levin, SA (red.). Perspektiv i ekologisk teori . Oxford Univ. Press, 1995.
•   Ehrlich, Paul R .; Roughgarden, Jonathan (1987). Vetenskap om ekologi . Prentice Hall . ISBN 978-0023317002 .
• Roughgarden, J. Teori om befolkningsgenetik och evolutionär ekologi: en introduktion . 1:a uppl. Prentice Hall, 1979.
• Simpson, Layne A. Gender and Society , vol. 19, nr. 3, 2005, s. 425–426. JSTOR , www.jstor.org/stable/30044605.

externa länkar

• Joan Roughgarden-profil – Stanford Univ.
• Joan Roughgarden 50-minuters interv. – Webbradio (Gender Talk)
• Seed Magazine-artikel om sexuellt urvalsteori
• Video (med mp3 tillgänglig) av samtal med Roughgarden och Robert Wright på Bloggingheads.tv