Halloween gener
Halloween -generna är en uppsättning gener identifierade i Drosophila melanogaster som påverkar embryonal utveckling . Alla generna kodar för cytokrom P 450 -enzymer i den ecdysteroidogena vägen (biosyntes av ecdyson från kolesterol ). Ecdysteroider såsom 20-hydroxiecdyson och ecdysone påverkar många av de morfologiska , fysiologiska, biokemiska förändringarna som inträffar under smältning i insekter.
Steroidhormoner styr många aspekter av reproduktion, utveckling och homeostas i högre organismer. Hos leddjur spelar steroidhormoner lika eller ännu viktigare utvecklingsroller, särskilt för att kontrollera mönstren för genuttryck mellan utvecklingsstadier. Föregångaren till steroidhormoner är kolesterol som ryggradsdjur kan syntetisera. Däremot måste insekter ta upp kolesterol i kosten. I 20E-biosyntes sker en serie hydroxylering och generna som kodade för enzymerna för att katalysera hydroxyleringen identifierades först i Drosphilia . Insekter har funnits sedan cirka 500 miljoner år före det första däggdjuret och har fortsatt att vara evolutionärt framgångsrika. Detta tyder på att exogent kolesterol krävdes för mekanismen för steroidhormonbiosyntes.
Namnet, som först utarbetades av forskargrupper ledda av Wieschaus och Nüsslein-Volhard i början av 1980-talet, myntades för att gemensamt namnge en serie av Drosophila embryonala dödliga mutationer associerade med defekt exoskelettbildning . Tidig forskning visade att när en av Halloween-generna muterades, skulle flugembryon dö innan exoskelettet skapades. Mutanter i halloween-genserien inkluderar spook , spookier , phantom (eller phm ), disembodied (eller dib ), skugga (eller ledsen ), och skugga gener.
De muterade homozygota embryona förefaller fenotypiskt normala fram till mitt embryonala utveckling där embryona uppvisar onormala utvecklingskaraktärer. Vissa onormala egenskaper inkluderar odifferentierad nagelband, ett misslyckande av huvudinvolution, dorsal stängning, kompakt utseende och onormal looping av baktarmen. Dessa embryon dör innan de når slutet av embryogenesen.
Beskrivningar
Spook - genen (Cyp307a1) uttrycks i prothoraxkörteln och omvandlar tillsammans med genprodukten från spookier (Cyp307a2) 7-dehydrokolesterol till Δ4- diketol .
Fantomgenen (Cyp306a1) kodar för en kodande för det mikrosomala 25-hydroxylaset . Starkt uttryck av phm är begränsat till protoraxkörtelcellerna i Drosophila larvringkörteln. Genprodukten omvandlar 2,22,25dE-ketodiol till 2,22dE-ketotriol.
Den okroppsliga genen (Cyp302a1) kodar för ett cytokrom P 450 -enzym som lägger till en hydroxylgrupp till kol-22-positionen av 2,22,dE-ketotriol för att göra 2-deoxiekdyson. dib- mutanter är defekta i att producera sina nagelband och har allvarliga defekter i morfologiska processer som huvudinvolution, dorsal stängning och tarmutveckling.
skugggenen (Cyp315a1) producerar ecdyson från 2-deoxyecdyson .
Skugggenen (Cyp314a1) kodar för ett Ecdysone 20-monooxygenas som ansvarar för att lägga till en hydroxylgrupp till 20C-positionen av ecdyson för att göra 20-hydroxyecdyson, det sista steget i den biosyntetiska vägen .