Forskningshistoria av Mosasaurus

Monterat skelett av en Mosasaurus

Denna forskningshistoria av Mosasaurus dokumenterar de historiska, kulturella och vetenskapliga berättelserna kring Mosasaurus, ett släkte av utdöda vattenlevande squamate reptiler som levde under den sena kritatiden .

Första upptäckterna

Första skallen TM 7424

TM 7424, det första kända exemplaret av M. hoffmannii

De första resterna av Mosasaurus som vetenskapen känner till är fragment av en skalle som upptäcktes 1764 i ett underjordiskt kalkbrott under Mount Saint Peter, en kulle nära Maastricht , Nederländerna. Den samlades in av löjtnant Jean Baptiste Drouin 1766 och anskaffades 1784 av museichef Martinus van Marum för Teylers Museum i Haarlem . År 1790 publicerade van Marum en beskrivning av fossilet och ansåg att det var en art av "stor andande fisk" (med andra ord en val) under klassificeringen Pisces cetacei . Denna skalle finns fortfarande i museets samlingar och är katalogiserad som TM 7424.

Andra skalle och historisk fångst

Omkring 1780 upptäcktes en andra mer komplett skalle vid samma stenbrott. En pensionerad holländsk arméläkare vid namn Johann Leonard Hoffmann var mycket intresserad av detta exemplar, som korresponderade med den berömde biologen Petrus Camper angående dess identifiering. Hoffmann, som tidigare hade samlat in olika mosasaurier 1770, antog att djuret var en krokodil. Camper höll inte med, och 1786 drog han slutsatsen att resterna var av en "okänd art av tandval ". Han publicerade sina studier av fossilet det året i Philosophical Transactions of the Royal Society of London, den mest prestigefyllda vetenskapliga tidskriften i världen vid den tiden, vilket gav den andra skallen internationell berömmelse. Under denna tid var fossilet under ägo av kanon Theodorus Joannes Godding, som ägde den del av landet det upptäcktes i. Godding slogs av dess skönhet och vidtog alla åtgärder för att bevara det och visade det så småningom i en grotta bakom sin hus.

Maastricht, en viktig holländsk fästningsstad på den tiden, intogs under de franska revolutionskrigen av general Jean-Baptiste Klébers arméer i november 1794. Fyra dagar efter erövringen plundrades fossilet från Goddings ägo av franska soldater på grund av dess internationellt vetenskapligt värde under Klébers order, utfört av politisk kommissarie Augustin-Lucie de Frécine. Enligt en redogörelse av Goddings systerdotter och arvtagerska Rosa, låtsades Frécine först vara intresserad av att studera de berömda lämningarna och korresponderade med Godding via brev för att ordna ett besök i hans stuga för att personligen undersöka den. Frécine besökte aldrig och skickade istället sex beväpnade soldater för att tvångsmässigt konfiskera fossilet under förevändning att han var sjuk och ville studera det i sitt hem. Fyra dagar efter beslaget National Convention att exemplaret skulle transporteras till National Museum of Natural History, Frankrike ( MNHN). När den kom till museet var olika delar av skallen förlorade. I en begäran om återvinning från 1816 hävdade Rosa att hon fortfarande hade två saknade delar som inte togs av Frécine. Emellertid är ödet för dessa ben okänt, och vissa historiker tror att Rosa nämnde dem i hopp om att förhandla fram gottgörelse . Den franska regeringen vägrade att lämna tillbaka fossilet men kompenserade Godding 1827 genom att befria honom från krigsskatter.

Kultursägen om andra skallen

Faujas romantiska men felaktiga tolkning från 1799 av den andra skallens upptäckt

Det finns en populär legend om Goddings ägande av den andra skallen och dess efterföljande förvärv av fransmännen, som är baserad på berättelsen om geologen Barthélemy Faujas de Saint-Fond (en av fyra män som anlände till Maastricht i januari 1795 för att konfiskera all offentlighet föremål av vetenskapligt värde för Frankrike) i hans 1798-publikation Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maestricht ( Naturhistoria av berget Saint-Pierre of Maastricht ). Enligt Faujas var Hoffmann den ursprungliga ägaren till exemplaret, som han köpte av bergbrytarna och hjälpte till att gräva ut. När nyheten om denna upptäckt nådde Godding, som Faujas målade som en illvillig figur, försökte han ta det mycket värdefulla exemplaret i besittning för sig själv och väckte en stämningsansökan mot Hoffmann och hävdade sina rättigheter som jordägare. På grund av Goddings ställning som kanon påverkade han domstolarna och kunde tvinga Hoffmann att avstå från fossilet och betala kostnaderna för rättegången. När Maastricht attackerades av fransmännen var artilleristerna medvetna om att det berömda fossilet förvarades i Goddings hus. Godding visste inte att hans hus var skonat och han gömde exemplaret på en hemlig plats i staden. Efter stadens tillfångatagande hjälpte Faujas personligen till att säkra fossilet medan Frécine erbjöd en belöning på 600 flaskor gott vin till alla som skulle hitta och föra till honom skallen oskadd. Nästa dag förde tolv grenadjärer fossilet säkert till Frécine efter att ha försäkrat full kompensation till Godding och samlat in sin utlovade belöning.

Historiker har hittat få bevis för att backa upp Faujas berättelse. Det finns till exempel inga bevis för att Hoffmann någonsin hade fossilen, att en rättegång involverade honom och Godding, eller att Faujas var direkt inblandad i att skaffa fossilet. Mer tillförlitliga men motsägelsefulla berättelser tyder på att hans berättelse mestadels var påhittad: Faujas var känd för att vara en ökänd lögnare som vanligtvis förskönade sina berättelser, och det är troligt att han förfalskade historien för att dölja bevis på plundring från en privat ägare (vilket var en krigsförbrytelser ), för att göra fransk propaganda, eller för att helt enkelt imponera på andra. Ändå hjälpte legenden skapad av Faujas utsmyckning att lyfta den andra skallen till kulturell berömmelse.

Öde för TM 7424

Till skillnad från sin berömda samtida, beslagtogs inte den första skallen TM 7424 av fransmännen efter erövringen av Maastricht. Under Faujas och hans kollegors uppdrag 1795 skyddades Teylers Museums samlingar, även om de var kända, från konfiskering. De fyra männen kan ha fått i uppdrag att skydda alla privata samlingar om inte dess ägare förklarades som rebell. Detta skydd kan dock också ha berott på van Marums bekantskap med Faujas och André Thouin (en annan av de fyra männen) sedan deras första möte i Paris i juli 1795.

Identifiering och namngivning

Tidiga hypoteser som en krokodil eller val

MNHN AC 9648, den andra skallen och holotypen av M. hoffmannii , som fick smeknamnet " Maastrichts stora djur "

Innan den andra skallen greps av fransmännen i slutet av 1794, var de två mest populära hypoteserna om dess identifiering att den representerade resterna av antingen en krokodil eller val, som först hävdades av Hoffmann respektive Camper. Hoffmanns identifiering som en krokodil sågs av många vid den tiden som det mest uppenbara svaret; det fanns inga utbredda idéer om evolution och utrotning vid den tiden, och skallen liknade ytligt en krokodil. Bland de olika mosasaurier som Hoffmann samlade 1770 fanns dessutom falangben som han satte ihop och placerade på en gipsmatris; Historiker har noterat att Hoffmann placerade rekonstruktionen i matrisen på ett sätt som förvrängde synen på några av falangerna, vilket skapade en illusion av att klor finns, vilket Hoffmann troligen tog som ytterligare bevis på en krokodil. Camper grundade sitt argument för en validentitet på fyra punkter. Först noterade Camper att skallens käkben hade en slät struktur och att dess tänder var fasta vid roten, liknande de hos kaskelot och inte liknar krokodilens porösa käkben och ihåliga tänder. För det andra, Camper skaffade mosasaur phalanges som han noterade att vara väsentligt annorlunda från krokodiler och istället föreslog paddelformade lemmar, som var en annan valfunktion. För det tredje noterade Camper närvaron av tänder i pterygoid , som han observerade inte förekom i krokodiler utan finns i många arter av fisk (Camper trodde också att kaskelotens rudimentära tänder, som han felaktigt trodde var en fiskart, motsvarade pterygoida tänder). Slutligen påpekade Camper att alla andra fossil från Maastricht är marina, vilket tyder på att djuret som representeras av skallen måste ha varit ett marint djur. Eftersom han felaktigt trodde att krokodiler helt och hållet är sötvattensdjur, drog Camper slutsatsen genom att eliminera att djuret bara kunde vara en val.

Identifiering som en utdöd marin ödla

MNHN AC 9648 hjälpte till att forma George Cuviers koncept om utrotning .

Den andra skallen anlände till MNHN 1795, där den nu är katalogiserad som MNHN AC 9648. Den väckte uppmärksamhet hos fler forskare och kallades le grand animal fossile des carrières de Maestricht, eller "det stora djuret i Maastricht". En av forskarna var Campers son Adriaan Gilles Camper . Camper Jr., som ursprungligen hade för avsikt att försvara sin fars argument, blev istället den första att förstå att hypoteserna om krokodil och valar båda var felaktiga; baserat på sina egna undersökningar av MNHN AC 9648 och hans fars fossiler, fann han att deras anatomiska egenskaper liknade squamater och varanoider . Han drog slutsatsen att djuret måste ha varit en stor marin ödla med varanoida affiniteter. 1799 diskuterade Camper Jr sina slutsatser med den franske naturforskaren Georges Cuvier . Cuvier studerade MNHN AC 9648, och 1808 bekräftade han Camper Jr.s identifiering av en stor marin ödla, men som en utdöd form som inte liknar någon idag. Fossilet hade redan blivit en del av Cuviers första spekulationer om möjligheten att arter skulle dö ut, vilket banade väg för hans teori om katastrof eller "konsekutiva skapelser", en av föregångarna till evolutionsteorin. Dessförinnan tolkades nästan alla fossiler, när de kändes igen som att de kommit från en gång levande livsformer, som former som liknar de i modern tid. Cuviers idé om att Maastricht-exemplaret skulle vara en gigantisk version av ett modernt djur som inte liknar någon art som lever idag verkade märklig, till och med för honom. Idén var så viktig för Cuvier att han 1812 proklamerade:

Framför allt tycks den exakta bestämningen av det berömda djuret från Maastricht oss vara lika viktig för teorin om zoologiska lagar, som för världens historia.

Cuvier motiverade sina idéer genom att lita på sina tekniker inom det då utvecklande området för jämförande anatomi , som han redan hade använt för att identifiera gigantiska utdöda medlemmar av andra moderna grupper.

Även om det binomiala namnsystemet var väl etablerat vid den tiden, utsåg Cuvier aldrig ett vetenskapligt namn på den nya arten och ett tag fortsatte den att kallas "det stora djuret i Maastricht". År 1822 publicerade den engelske läkaren James Parkinson en konversation som inkluderade ett förslag från Llandaffs dekan William Daniel Conybeare att hänvisa till arten som Mosasaurus som ett tillfälligt namn tills Cuvier bestämde sig för ett permanent vetenskapligt namn. Cuvier gjorde aldrig en; istället antog han själv Mosasaurus som artens släkte och angav MNHN AC 9648 som dess holotyp . 1829 lade den engelske paleontologen Gideon Mantell till det specifika epitetet hoffmannii 1829 för att hedra Hoffmann.

Under sin korrespondens med Cuvier 1799 rapporterade Camper Jr. förekomsten av en andra art av Mosasaurus baserat på jämförelser mellan holotypen och några av hans fars fossiler, ett fynd som han senare skulle publicera 1812 utan att uppföra ett vetenskapligt namn. Cuvier avvisade dock tanken att de kända Mosasaurus- fossilen vid den tiden kan representera två arter. Den påstådda arten som Camper Jr. upptäckte var M. lemonnieri , som formellt beskrevs nästan ett sekel senare av Louis Dollo 1889.

Tidiga amerikanska upptäckter

Tidigaste upptäckter

Lewis och Clark-expeditionen kan ha upptäckt det första Mosasaurus- fossilet i Nordamerika.

Den första möjliga registrerade upptäckten av en mosasaur i Nordamerika var av ett partiellt skelett som beskrevs som "en fisk" 1804 av Meriwether Lewis och William Clarks Corps of Discovery under deras expedition 1804–1806 över västra USA. Den hittades av sergeant Patrick Gass på svarta svavelbluffar nära Cedar Island längs Missourifloden och bestod av några tänder och en disartikulerad kotpelare som var 45 fot (14 m) lång. Fyra medlemmar av expeditionen registrerade upptäckten i sina journaler inklusive Clark och Gass. Vissa delar av fossilet samlades in och skickades tillbaka till Washington, DC , där det gick förlorat innan någon ordentlig dokumentation kunde göras. 2003 Richard Ellis att kvarlevorna kan ha tillhört M. missouriensis ; men konkurrerande spekulationer inkluderar den om en tylosaurinmosasaur eller en plesiosaurie .

Den tidigaste beskrivningen av nordamerikanska fossiler som bestämt tillskrivs släktet Mosasaurus gjordes 1818 av naturforskaren Samuel L. Mitchill . De beskrivna fossilerna var av ett tand- och käkfragment som återvunnits från en märgelgrop från Monmouth County, New Jersey , som Mitchell beskrev som "ett ödlamonster eller sauriandjur som liknar den berömda fossila reptilen i Maestricht", vilket antyder att fossilerna hade släktskap med då namnlös M. hoffmannii holotyp från Maastricht. Cuvier var medveten om denna upptäckt men tvivlade på om den tillhörde släktet Mosasaurus . En icke namngiven utländsk naturforskare förklarade "oförbehållslöst" att fossilerna istället tillhörde en art av Ichthyosaurus . 1830 granskade zoologen James Ellsworth De Kay provet på nytt; han drog slutsatsen att det verkligen var en art av Mosasaurus och var betydligt större än M. hoffmannii holotypen, vilket gör den till den största fossila reptilen som någonsin upptäckts på kontinenten vid den tiden. Huruvida de två tillhörde samma art eller inte förblev okänt fram till 1838 när den tyske paleontologen Heinrich Georg Bronn utsåg New Jersey-exemplaret som en ny art och gav det namnet Mosasaurus dekayi för att hedra De Kays ansträngningar. Exemplaret gick dock förlorat och taxonet förklarades som ett nomen dubium 2005. Det finns några ytterligare fossiler från New Jersey som historiskt har hänvisats till som M. dekayi , men paleontologer har återidentifierat dem som fossiler av M. hoffmannii .

M. missouriensis saga

M. missouriensis holotyp, med Harlan nosen (MNHN 958) fäst vid Goldfuss skallen (RFWUIP 1327); tecknade 1834 respektive 1845

Typexemplaret av den andra beskrivna arten M. missouriensis (RFWUIP 1327) upptäcktes först i början av 1830-talet, återvunnen av en pälsfångare nära Big Bend av Missourifloden. Detta exemplar, som bestod av några kotor och en delvis fullständig ledad skalle som särskilt saknade änden av sin nos, togs tillbaka till St. Louis , där det köptes av en indisk agent som hemdekoration. Detta fossil fångade den tyske prins Maximilian av Weid-Neuwied uppmärksamhet under hans resor 1832–1834 i den amerikanska västern. Han köpte fossilet och levererade det till naturforskaren Georg August Goldfuss vid universitetet i Bonn för forskning. Goldfuss förberedde noggrant och beskrev exemplaret, som han 1845 drog slutsatsen var av en ny art av Mosasaurus och 1845 gav det namnet M. maximiliani för att hedra Maximilian.

Men tidigare 1834 publicerade den amerikanske naturforskaren Richard Harlan en beskrivning av en partiell fossil nos som han fick från en handlare från Klippiga bergen som hittade den på samma plats som Goldfuss-exemplaret. Harlan trodde att den tillhörde en art av Ichthyosaurus baserat på upplevda likheter med skelett från England i egenskaperna hos tänderna och placeringen av näsborrarna och döpte den till Ichthyosaurus missouriensis . År 1839 reviderade han denna identifiering efter att ha märkt skillnader i det premaxillära benet och porerna mellan munnen på fossilet och de hos Ichthyosaurus och istället trodde han att fossilet faktiskt avsåg ett nytt släkte av en groda eller salamanderliknande amfibie, och omplacerade det till släktet Bactrachiosaurus . Av okända skäl dokumenterade en publikation samma år från Société géologique de France att Harlan rapporterade det nya släktet som Bactrachotherium . 1845 Christian Erich Hermann von Meyer att nosen varken tillhörde en ichthyosaurie eller en groddjur utan till en mosasaurie, och misstänkte att det kan ha varit nosen som saknades i Goldfuss-skallen. Detta kunde inte bekräftas då eftersom den fossila nosen gick förlorad. År 2004 återupptäcktes den i MNHN:s samlingar under katalognummer MNHN 958; register avslöjade att Harlan vid ett tillfälle donerade fossilet till museet, där det omedelbart glömdes bort. Nosen passade perfekt in i Goldfuss-skallen, vilket bekräftar att det var exemplarets saknade nos. På grund av dess tidigare beskrivning tog Harlans taxon prioritet, vilket gjorde det slutliga vetenskapliga namnet M. missouriensis .

Senare upptäckter

Andra bekräftade arter än M. hoffmannii och M. missouriensis (som anses vara de mest kända och studerade arterna av släktet Mosasaurus ) har beskrivits.

M. conodon

År 1881 beskrev Cope den tredje Mosasaurus -arten från fossiler inklusive en partiell underkäke, några tänder och ryggkotor och lemben som skickades till honom från en kollega som upptäckte dem i avlagringar runt Freehold Township, New Jersey (AMNH 1380). Cope förklarade att fossilerna representerade en ny art av Clidastes baserat på deras smala byggnad och kallade den Clidastes conodon. Men 1966 undersökte paleontologerna Donald Baird och Gerard R. Case på nytt holotypfossilerna och fann att arten hörde hemma under Mosasaurus istället och döpte om den till Mosasaurus conodon . Cope tillhandahöll ingen etymologi för det specifika epitetet conodon , men etymologen Ben Creisler föreslog att det kan vara en portmanteau som betyder "kontand", härledd från antikens grekiska κῶνος ( kônos , som betyder "kon") och ὀδών (, som betyder " odṓn " tand"), troligen med hänvisning till de koniska tänderna med slät yta som är karakteristiska för arten.

M. lemonnieri

1892 ritning av IRSNB 3119, av ett av många M. lemonnieri skelett beskrivna av Louis Dollo .

M. lemonnieris återintroduktion till vetenskap och formella beskrivning 1889 av Dollo baserades på en ganska komplett skalle (IRSNB R28) som återvunnits från ett fosfatbrott som ägs av företaget Solvay SA i Ciply Basin i Belgien . Skallen var ett av många fossil som donerats till Naturvetenskapliga museet (IRSNB) av Alfred Lemonnier, chefen för stenbrottet; som sådan namngav Dollo arten till hans ära. Under de följande åren gav ytterligare brytning av stenbrottet ytterligare välbevarade fossiler av arten, av vilka några beskrevs av Dollo i senare tidningar. Dessa fossiler inkluderar flera partiella skelett, nästan tillräckligt för att representera hela M. lemonnieris skelett. Trots att arten var den mest anatomiskt välrepresenterade bland släktet, ignorerades arten till stor del av den vetenskapliga litteraturen. Paleontologen Theagarten Lingham-Soliar föreslog två orsaker till sådan försummelse. Det första skälet var att M. lemonnieri fossiler var endemiska i Belgien och Nederländerna; dessa områden, trots den berömda upptäckten av M. hoffmannii- holotypen, har i allmänhet inte uppmärksammats av mosasaurpaleontologer. Det andra skälet var att M. lemonnieri hamnade i skuggan av dess mer berömda och historiskt rika kongenera M. hoffmannii .

M. lemonnieri var historiskt sett ett kontroversiellt taxon, och vissa har hävdat att det är synonymt med andra arter. År 1967 Dale Russell att skillnaderna mellan fossilerna av M. lemonnieri och M. conodon var för små för att stödja separation på artnivå; enligt principen om prioritet utsåg Russell M. lemonnieri som en junior synonym till M. conodon . I en studie publicerad 2000, vederlagde Lingham-Soliar Russells klassificering genom en omfattande undersökning av IRSNB:s prover, vilket identifierade signifikanta skillnader i skallmorfologi. Han förklarade dock att bättre studier av M. conodon skulle behövas för att lösa frågan om synonymi. En sådan studie gjordes i en artikel från 2014 av Ikejiri och Lucas , som både undersökte skallen hos M. conodon i detalj och även hävdade att M. conodon och M. lemonnieri är distinkta arter. Alternativt föreslog paleontologerna Eric Mulder, Dirk Cornelissen och Louis Verding i en diskussion 2004 att M. lemonnieri faktiskt kunde vara ungdomsrepresentanter för M. hoffmannii . Detta motiverades med argumentet att skillnader mellan de två arterna endast kan observeras i "ideala fall", och att dessa skillnader kunde förklaras av åldersbaserad variation. Det finns dock fortfarande vissa skillnader, såsom den exklusiva förekomsten av fluting i M. lemonnieri -tänderna, som kan tyda på att de två arterna är olika. Det har uttryckts att bättre studier fortfarande behövs för mer avgörande bevis för synonymi.

M. beaugei

Den femte arten, M. beaugei , beskrevs 1952 av den franske paleontologen Camille Arambourg i en del av ett storskaligt projekt sedan 1934 för att studera och tillhandahålla paleontologiska och stratigrafiska data om Marocko till fosfatgruvarbetare såsom OCP-gruppen . Arten beskrevs från nio isolerade tänder som härrörde från fosfatavlagringar i Oulad Abdoun-bassängen och Ganntour-bassängen i Marocko och namngavs för att hedra OCP:s generaldirektör Alfred Beaugé, som bjöd in Arambourg att delta i forskningsprojektet och hjälpte till att tillhandahålla lokala fossiler. En av tänderna, MNHN PMC 7, betecknades som holotyp. En studie från 2004 av Bardet et al. undersökte på nytt Arambourgs tänder och fann att endast tre kan bestämt hänföras till M. beaugei . Två av de andra tänderna beskrevs ha variationer som möjligen kan finnas inom arten men som i slutändan inte hänvisades till M. beaugei , medan de återstående fyra tänderna visade sig vara orelaterade till den och av osäker identitet. Studien beskrev också mer kompletta M. beaugei- fossiler i form av två välbevarade dödskallar som återvunnits från Oulad Abdounbassängen.

Tidiga skildringar och utvecklingar

Forskare har till en början föreställt sig att Mosasaurus hade simhudsfötter och terrestra lemmar och således var en amfibisk marin reptil som kan röra sig både på land och i vatten. Forskare som Goldfuss hävdade att skelettegenskaperna hos Mosasaurus kända vid den tiden, såsom en elastisk kotpelare, indikerade en gångförmåga; om Mosasaurus var helt och hållet vattenlevande, skulle den ha fått bättre stöd av en styv ryggrad. Men 1854 blev den tyske zoologen Hermann Schlegel den förste att bevisa genom anatomiska bevis att Mosasaurus hade simfötter istället för fötter. Genom att använda fossiler av Mosasaurus- falanger inklusive gipsinkapslade exemplar som samlats av Hoffmann (som Schlegel extraherade från gipset, och noterade att det kan ha vilseledt tidigare vetenskapsmän), observerade han att de var breda och platta och inte visade några tecken på muskel- eller senorfästning, vilket tyder på att Mosasaurus var oförmögen att gå och istället hade flipperliknande lemmar för en helt vattenlevande livsstil. Schlegels hypotes ignorerades till stor del av hans samtida, men accepterades mer allmänt på 1870-talet när mer kompletta mosasaurfossiler i Nordamerika upptäcktes av de amerikanska paleontologerna Othniel Charles Marsh och Edward Drinker Cope .

Crystal Palace staty

En skildring från 1854 av Mosasaurus i Crystal Palace Park

En av de tidigaste paleoartavbildningarna av Mosasaurus är en betongskulptur i naturlig storlek konstruerad av naturhistorisk skulptör Benjamin Waterhouse Hawkins mellan 1852 och 1854 som en del av samlingen av skulpturer av förhistoriska djur som visas på Crystal Palace Park i London . Hawkins skulpterade modellen under ledning av den engelske paleontologen Sir Richard Owen , som informerades om det möjliga utseendet på Mosasaurus främst baserat på holotypskalle. Med tanke på kunskapen om de möjliga förhållandena mellan Mosasaurus och monitorödlor, avbildade Hawkins det förhistoriska djuret som i huvudsak en vattengående monitorödla. Huvudet var stort och ramigt, baserat på Owens uppskattningar av att holotypskallens dimensioner var 2,5 fot (0,76 m) × 5 fot (1,5 m), med näsborrar vid sidan av skallen, stora volymer av mjuk vävnad runt ögonen och läppar som påminner om monitorödlor. Huden fick en robust fjällstruktur som liknar den som finns hos större ögonödlor som Komodo-draken . Avbildade lemmar inkluderar en höger enkel flipper, som reflekterade över den vattenlevande naturen hos Mosasaurus .

Modellen var unikt skulpterad avsiktligt ofullständig, med endast huvudet, ryggen och den enstaka flippern som hade konstruerats. Detta tillskrivs vanligtvis Owens bristande klara kunskap om Mosasaurus postkraniella (bakom skallen) anatomi, men Mark P. Witton fann detta osannolikt med tanke på att Owen kunde vägleda en fullständig spekulativ rekonstruktion av en Dicynodon -skulptur, som också var känd. enbart från skallar vid den tiden. Witton föreslog istället att tid och ekonomiska begränsningar kan ha påverkat Hawkins att skära hörn och skulptera Mosasaurus -modellen på ett sätt som skulle vara ofullständigt men visuellt acceptabelt. För att dölja de saknade anatomiska delarna, var skulpturen delvis nedsänkt i sjön och placerad nära Pterodactylus- modellerna längst bort på huvudön. Även om vissa delar av Mosasaurus- skulpturen, såsom tänderna, har avbildats korrekt, kan många delar av modellen anses vara felaktiga, även på den tiden. Skildringen av Mosasaurus med ett ramigt huvud, sidoplacerad näsa och simfötter motsäger studierna av Goldfuss (1845), vars undersökningar av kotorna och skallen hos M. missouriensis istället krävde en smalare skalle, näsborrarna i toppen av skallen. , och amfibiska terrestra lemmar (av vilka den senare är felaktig i modern standard). Okunnigheten om dessa fynd kan ha berott på en allmän okunnighet om Goldfuss studier av andra samtida vetenskapsmän.

Anmärkningsvärda exemplar

CCMGE 10/2469

Lower jaw belonging to the specimen from Penza, discovered in Russia, which is one of the largest known fossils of mosasaurs.
Penza-exemplaret (CCMGE 10/2469), ett av de största kända fossilerna av Mosasaurus

1927 upptäckte politisk exil och socialistisk revolutionär MA Vedenyapin benen av en stor marin reptil i utkanten av Penza , i en ravin där Röda arméns soldater tränades i maskingevärsskjutning . Efter detta fynd börjar sedan utgrävningarna och hela stadens befolkning började snart prata om den pågående forskningen. I en kyrka höll en predikant en predikan om att benen kom från ett antediluvianskt djur som inte gick med i Noaks ark, och många intresserade trängdes ofta runt utgrävningarna. Vedenyapin höll föreläsningar om Penzas geologiska förflutna för tiotusentals människor som kom för att delta. Under upptäckterna rapporterades flera fall av stöld av fossiler, vilket ledde till att paleontologer rekryterade en milisman och sedan en Röda arméns patrull för att säkra platsen.

Arbetet genomfördes snabbt på grund av regnet som potentiellt kunde orsaka jordskred i sluttningen. Ben i underkäken , skulderblad , kotor och revben hittades under utgrävningarna. För att säkerställa bättre bevarande av det hittade materialet placerades fossilerna i lådor med matrisen och skickades till den geologiska kommittén i Sankt Petersburg . Benen tillskrevs senare arten M. giganteus . NP Stepanov är sedan ansvarig för att montera skallen, innan den ställs ut på Central Museum of Geological Exploration of Chernyshev, i Sankt Petersburg. En exakt kopia i gips skickades till och med till regionmuseet i Penza. Tyvärr kommer skallen som ställs ut i Sankt Petersburg att drabbas av samma öde som vissa ben under utgrävningarna: alla små osäkrade ben och tänder stals av besökare på museet. Även skallen täcktes med en glasburk mycket sent.

Det var 2014 som Dimitry V. Grigoriev i detalj analyserade identifieringen och beskrivningen av exemplaret, som han tillskrev komma från släktets typart, M. hoffmannii . Med en längd som når 1,7 m (5 ft 7 tum) anser författaren att ägaren till underkäken, katalogiserade CCMGE 10/2469, bör nå 17,1 m (56 ft) i längd, vilket skulle göra den till den största kända mosasaur - taxonen . Men även om CCMGE 10/2469 är ett av de största M. hoffmannii -fossilen som någonsin upptäckts, tyder senare publicerade studier på att mätmodellen som Grigoriev använder sannolikt är överdriven, nyare uppskattningar tyder på en minskad längd på 13 m (43 fot) för arter.

SDSM 452

I en opublicerad avhandling från 1953 beskriver Harlan Martin i detalj ett särskilt välbevarat skelett av en Mosasaurus , nu inrymt vid South Dakota School of Mines and Technology . Författaren klassificerar exemplaret i den art som föreslagits, men som inte erkänns av ICZN , med namnet M. ' poultneyi ' , som han anser vara nära arten M. missouriensis . Eftersom det mesta av skallen på detta exemplar, katalogiserat som SDSM 452, har förlorats på grund av erosion, är direkta jämförelser med befintliga skallar av M. missouriensis opraktiska. 1967 återidentifierade Russell SDSM 452 som en representant för arten M. conodon , även om han påpekade en viss likhet med M. missouriensis .

Förslaget från Russell skulle omedelbart utmanas av senare publicerade studier, särskilt på grundval av tvivelaktiga anatomiska egenskaper. I två studier publicerade mellan 1993 respektive 1997 anser Gorden L. Bell Jr. inte att SDSM 452 kan överlåtas till M. conodon , ett påstående som också delas i omdiagnostiken av arten av Ikejiri och Lucas 2014. I sin avhandling från 2016, Street nämner att det är möjligt att provet tillhör M. missouriensis baserat på observationer gjorda på benen, men ytterligare studier behövs för att bekräfta detta påstående.

TMP 2008.036.0001

Well preserved fossilized skeleton of a Mosasaurus missouriensis
TMP 2008.036.0001, ett av de bäst bevarade fossila skeletten av M. missouriensis

År 2008 gjorde flera kanadensiska arbetare en viktig upptäckt av en stor marin reptil i södra Alberta , inom Bearpaw-formationen . Det berörda fossilet grävs omedelbart upp och exemplaret kommer därefter att dateras till cirka 75 miljoner år gammalt och katalogiserat TMP 2008.036.0001. Analysen och upptäckten av detta exemplar formaliseras av Takuya Konishi och hans kollegor i en artikel publicerad 2014 av Journal of Vertebrate Paleontology . Efter identifiering tilldelar författarna att fossilet kommer från en representant för en av de officiellt erkända arterna av släktet Mosasaurus , M. missouriensis . Provet har en skalle som mäter 66 cm (26 tum) för en uppskattad kroppslängd på 4,8 m (16 fot), medan de största representanterna har skallar som mäter 1 m (3 fot 3 tum) för en kroppslängd som vanligtvis är inställd på 6 m ( 20 fot), vilket tyder på att det skulle ha varit en ung eller undervuxen individ. Även om det fossila skelettet är ofullständigt är det ett av de bäst bevarade mosasaurexemplaren som identifierats hittills: det innehåller broskringarna i luftstrupen och bröstbenet och till och med de disartikulerade resterna av en stor fisk som mäter 1 m (3 ft 3 in) lång. Förekomsten av denna fisk bekräftar i förbigående att representanterna för arten M. missouriensis konsumerade byten större än huvudet och styckade och konsumerade bitar samtidigt.

Studien av Konishi et al. (2014) föreslår också att på grund av närvaron av större mosasaurier som specialiserat sig på tåliga byten, särskilt Prognathodon , specialiserade M. missouriensis troligen mer på byten som bäst konsumerades med hjälp av skäranpassade tänder i ett exempel på nischuppdelning .

Taxonomiens historia

Tidig status som papperskorgsklassificering

Holotyp skalle av den föreslagna nya arten ' M. glycys '

Eftersom nomenklaturreglerna inte var väldefinierade vid den tiden, gav 1800-talets forskare inte Mosasaurus en korrekt diagnos under dess första beskrivningar. Detta ledde till oklarheter angående definitionen av släktet, vilket ledde till att det blev en papperskorgstaxon som innehöll så många som femtio olika arter. Den taxonomiska frågan var så allvarlig att det fanns fall av arter som befanns vara juniorsynonymer till arter som själva visade sig vara juniorsynonymer. Till exempel, fyra taxa blev yngre synonymer av M. maximus , som i sig blev en junior synonym till M. hoffmannii . Denna fråga erkändes av många forskare vid den tiden, men ansträngningarna att rensa upp Mosasaurus taxonomi hindrades på grund av bristen på en tydlig diagnos.

1967 publicerade Russell Systematics and Morphology of American Mosasaurs , som innehöll en av de tidigaste korrekta diagnoserna av Mosasaurus . Även om hans arbete anses vara ofullständigt eftersom han enbart arbetade med nordamerikanska representanter och inte undersökte europeiska representanter som M. hoffmannii på djupet, reviderade Russell avsevärt släktet och fastställde en diagnos som var tydligare än tidigare beskrivningar. Han ansåg åtta arter som giltiga - M. hoffmannii , M. missouriensis , M. conodon , M. dekayi , M. maximus , M. gaudryi , M. lonzeensis och M. ivoensis . Forskare under slutet av 1990-talet och början av 2000-talet skulle revidera detta ytterligare: M. maximus synonymiserades med M. hoffmannii av Mulder (1999) även om vissa vetenskapsmän hävdar att det är en distinkt art, återuppstod M. lemonnieri av Lingham-Soliar (2000) , M. ivoensis och M. gaudryi flyttades till släktet Tylosaurus av Lindgren och Siverson (2002) respektive Lindgren (2005), och M. dekayi och M. lonzeensis blev tveksamma.

Under det sena 1900-talet beskrev forskare ytterligare fyra arter från fossiler i Stilla havet – M. mokoroa , M. hobetsuensis , M. flemingi och M. prismaticus . 1995 publicerade Lingham-Soliar en av de tidigaste moderna diagnoserna av M. hoffmannii , som gav detaljerade beskrivningar av typens kända anatomi baserat på en mängd fossiler från avlagringar runt Maastricht. Vissa har dock kritiserat det för dess beroende av refererade exemplar snarare än i första hand holotypen eftersom det normalt är konventionen att fastställa en artdiagnos med hjälp av typproverna, särskilt på IRSNB R12, en fossil skalle som tvivelaktigt tillskrivs arten.

Taxonomiskt förtydligande

Monterat skelett på Texas Memorial Museum av en nordamerikansk M. hoffmannii , som historiskt sett ansågs vara en separat art vid namn M. maximus

2016 publicerades Halle Streets doktorsavhandling. Denna avhandling, övervakad av Michael Caldwell, utförde den första korrekta beskrivningen och diagnosen av M. hoffmannii enbart baserat på dess holotyp sedan dess identifiering över tvåhundra år tidigare. Denna omvärdering av holotypprovet klargjorde de oklarheter som plågade tidigare forskare och möjliggjorde en betydande taxonomisk revidering av Mosasaurus . En fylogenetisk studie utfördes som testade relationerna mellan M. hoffmannii och tolv kandidat Mosasaurus- arter – M. missouriensis , M. dekayi , M. gracilis , M. maximus , M. conodon , M. lemonnieri , M. beaugei , M. ivoensis , M. mokoroa , M. hobetsuensis , M. flemingi och M. prismaticus . Av dessa tolv hittades endast M. missouriensis och M. lemonnieri som distinkta arter inom släktet. M. beaugei , M. dekayi och M. maximus återfanns som yngre synonymer till M. hoffmannii . Placeringen av M. gracilis och M. ivoensis utanför underfamiljen Mosasaurinae bekräftades också. M. hobetsuensis och M. flemingi återfanns som representanter för Moanasaurus och döptes om i enlighet därmed. M. mokoroa och M. prismaticus återfanns som distinkta släkten, benämnda Antipodinectes respektive Umikosaurus . Representanter för M. conodon från Mellanvästern i USA visade sig tillhöra M. missouriensis, medan dess östkustrepresentanter blev ett nytt släkte som senare fick namnet Aktisaurus samtidigt som det specifika epitetet conodon bevarades . Slutligen fann studien att IRSNB R12-skalle var en distinkt art av Mosasaurus . Den fick namnet ' M. glycys ' , det specifika epitetet är en romanisering av antikens grekiska γλυκύς ( ɡlykýs , som betyder "söt") med hänvisning till skallens bostad i Belgien och landets "rykte för chokladproduktion". Street uppgav att innehållet i avhandlingen är avsett att publiceras som vetenskapliga artiklar.

Diagnosen av Mosasaurus -holotypen publicerades i en 2017 peer-reviewed artikel som skrevs tillsammans med Caldwell. Den taxonomiska revideringen av släktet har ännu inte publicerats formellt men har refererats muntligt i Street and Caldwell (2017) och i sammanfattningar som presenterades vid möten Street och Caldwell (2017) presenterade också en kort preliminär taxonomisk genomgång av Mosasaurus som identifierade fem troligt giltiga arter – M. hoffmannii , M. missouriensis , M. conodon , M. lemonnieri och M. beaugei – och ansåg att de fyra Stillahavsarterna möjligen var giltiga, i väntan på en formell omvärdering i framtiden. M. dekayi ingick i listan utan att dess tvivelaktiga status togs upp, fastän som en trolig synonym till M. hoffmannii . Dessutom reviderade bedömningen av M. beaugei som en giltig art Street (2016) tidigare synonymisering baserat på ytterligare anatomiska distinktioner.

Se även

Fotnoter

externa länkar