Elektrotonisk potential
Inom fysiologi hänvisar elektrotonus till den passiva spridningen av laddning inuti en neuron och mellan hjärtmuskelceller eller glatta muskelceller . Passiv innebär att spänningsberoende förändringar i membrankonduktans inte bidrar. Neuroner och andra exciterbara celler producerar två typer av elektrisk potential:
- Elektrotonisk potential (eller graderad potential ), en icke-propagerad lokal potential, som är ett resultat av en lokal förändring i jonkonduktans (t.ex. synaptisk eller sensorisk som genererar en lokal ström). När den sprider sig längs en membransträcka blir den exponentiellt mindre (minskar).
- Handlingspotential , en fortplantad impuls.
Elektrotoniska potentialer representerar förändringar i neuronens membranpotential som inte leder till generering av ny ström genom aktionspotentialer . Emellertid påbörjas alla aktionspotentialer genom att elektrotoniska potentialer depolariserar membranet över tröskelpotentialen som omvandlar den elektrotoniska potentialen till en aktionspotential. Neuroner som är små i förhållande till sin längd, såsom vissa neuroner i hjärnan, har endast elektrotoniska potentialer ( starburst amacrine celler i näthinnan tros ha dessa egenskaper); längre neuroner använder elektrotoniska potentialer för att utlösa aktionspotentialen .
Elektrotoniska potentialer har en amplitud som vanligtvis är 5-20 mV och de kan vara från 1 ms upp till flera sekunder långa. För att kvantifiera beteendet hos elektrotoniska potentialer finns det två konstanter som vanligtvis används: membrantidskonstanten τ och membranlängdkonstanten λ. Membrantidskonstanten mäter hur lång tid det tar för en elektrotonisk potential att passivt falla till 1/e eller 37 % av dess maximum. Ett typiskt värde för neuroner kan vara från 1 till 20 ms. Membranlängdkonstanten mäter hur långt det tar för en elektrotonisk potential att falla till 1/e eller 37 % av dess amplitud på den plats där den började. Vanliga värden för längdkonstanten för dendriter är från 0,1 till 1 mm. Elektrotoniska potentialer leds snabbare än aktionspotentialer, men dämpas snabbt och är därför olämpliga för långdistanssignalering. Fenomenet upptäcktes först av Eduard Pflüger .
Summering
Den elektrotoniska potentialen färdas via elektrotonisk spridning, vilket innebär attraktion av motsatta och repulsion av lika-laddade joner i cellen. Elektrotoniska potentialer kan summeras spatialt eller temporärt. Rumslig summering är kombinationen av flera källor för joninflöde (flera kanaler inom en dendrit , eller kanaler inom flera dendriter), medan tidsmässig summering är en gradvis ökning av den totala laddningen på grund av upprepade inflöden på samma plats. Eftersom jonladdningen kommer in på en plats och försvinner till andra, förlorar intensiteten när den sprider sig, är elektrotonisk spridning ett graderat svar. Det är viktigt att kontrastera detta med allt-eller-ingen- lagspridningen av aktionspotentialen ner i neurons axon.
EPSP:er
Elektrotonisk potential kan antingen öka membranpotentialen med positiv laddning eller minska den med negativ laddning. Elektrotoniska potentialer som ökar membranpotentialen kallas excitatoriska postsynaptiska potentialer (EPSPs). Detta beror på att de depolariserar membranet, vilket ökar sannolikheten för en aktionspotential. När de summerar de kan de depolarisera membranet tillräckligt för att trycka det över tröskelpotentialen, vilket då kommer att orsaka en aktionspotential. EPSP:er orsakas ofta av att antingen Na + eller Ca 2+ kommer in i cellen.
IPSP:er
Elektrotoniska potentialer som minskar membranpotentialen kallas hämmande postsynaptiska potentialer (IPSPs). De hyperpolariserar membranet och gör det svårare för en cell att ha en aktionspotential. IPSP:er är associerade med Cl - som går in i cellen eller K + lämnar cellen. IPSP:er kan interagera med EPSP:er för att "upphäva" deras effekt.
Informationsöverföring
På grund av den kontinuerligt varierande naturen hos den elektrotoniska potentialen kontra det binära svaret av aktionspotentialen, skapar detta implikationer för hur mycket information som kan kodas av varje respektive potential. Elektrotoniska potentialer kan överföra mer information inom en given tidsperiod än aktionspotentialer. Denna skillnad i informationshastigheter kan vara upp till nästan en storleksordning större för elektrotoniska potentialer.
Kabelteori
Kabelteori kan vara användbar för att förstå hur strömmar flyter genom axonerna i en neuron. 1855 Lord Kelvin denna teori som ett sätt att beskriva elektriska egenskaper hos transatlantiska telegrafkablar. Nästan ett sekel senare, 1946, Hodgkin och Rushton att kabelteori också kunde tillämpas på neuroner. Denna teori har neuronen approximerad som en kabel vars radie inte ändras, och låter den representeras med den partiella differentialekvationen
där V ( x , t ) är spänningen över membranet vid en tidpunkt t och en position x längs nervcellens längd, och där λ och τ är de karakteristiska längd- och tidsskalorna på vilka dessa spänningar avtar som svar på ett stimulus . Med hänvisning till kretsschemat till höger kan dessa skalor bestämmas utifrån resistanser och kapacitanser per längdenhet.
Från dessa ekvationer kan man förstå hur egenskaper hos en neuron påverkar strömmen som passerar genom den. Längdkonstanten λ, ökar när membranmotståndet blir större och när det inre motståndet blir mindre, vilket gör att ström kan färdas längre ner i neuronen. Tidskonstanten τ, ökar när motståndet och kapacitansen hos membranet ökar, vilket gör att ström går långsammare genom neuronen.
Bandsynapser
Bandsynapser är en typ av synaps som ofta finns i sensoriska neuroner och har en unik struktur som speciellt utrustar dem för att reagera dynamiskt på insignaler från elektrotoniska potentialer. De är så namngivna efter en organell de innehåller, synapsbandet. Denna organell kan hålla tusentals synaptiska vesiklar nära det presynaptiska membranet, vilket möjliggör frisättning av neurotransmittorer som snabbt kan reagera på ett brett spektrum av förändringar i membranpotentialen.