Calostoma

Calostoma
Calostoma cinnabarinum
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Svampar
Division:	Basidiomycota
Klass:	Agaricomycetes
Beställa:	Boletales
Familj:	Sclerodermataceae
Släkte:	Calostoma Desv. (1809)
Typ art
Calostoma cinnabarinum Corda (1809)
Synonymer
Mitremyces Nees (1817) Gyropodium E.Hitchc. (1825) Husseia Berk. (1847)

Calostoma är ett släkte av 29 arter av gassteroidsvampar i underordningen Sclerodermatineae . Liksom andra gassteroidsvampar Calostoma inte den sporutsläppsmekanism som är förknippad med typiska gälsvampar ( ballistospory ), utan har istället inneslutna sporbärande strukturer. Som liknar runda puffballs med upphöjda, ljust färgade sporöppningar (osteoles), upphöjda på tjocka, gelatinösa stjälkar , har arter samlats in i regioner av lövfällande , tempererade , tropiska eller subtropiska skogar. Deras distribution inkluderar östra Nordamerika, Centralamerika, Asien och Australasien . Det vanliga namnet som ges till vissa arter, "prettymouth", anspelar på de ljust färgade upphöjda öppningarna (osteoler) som kan likna något på läppar. Andra vanliga namn inkluderar "hotlips" och "puffball in aspic".

Den ovanliga fruktkroppsstrukturen har historiskt fått mykologer att föreslå olika klassificeringsscheman baserade på förmodade relationer till andra puffball eller "magsvampar" . Fylogenetiska analyser utförda på 2000-talet visar att släktet är evolutionärt relaterat till Bolete- svamparna. Calostoma -arter är ektomykorrhizala och bildar symbiotiska associationer med träd från olika familjer. Typarten , Calostoma cinnabarinum , är ektomykorrhizal med ek .

Taxonomi

Den ursprungliga släktbeskrivningen, baserad på typen Calostoma cinnabarinum (synonym med cinnabarina ), publicerades av den franska botanikern Nicaise Auguste Desvaux 1809. Före tillkomsten av modern genetisk analys ansågs Calostoma vara en del av Gasteromycetes , en grupp av svampar med inneslutna sporbärande strukturer. Specifikt klassificerades den i ordningen av stjälkade puffballs , även om vissa mykologer har föreslagit att släktet Calostoma bör slås samman med Tulostoma ( xerofila stjälkade puffballs), Sklerodermi (hårda puffballs), Geastrum (earthstars) eller Pseudocolus (stinkhorn). Vissa författare har placerat Calostoma i sin egen familj , Calostomataceae.

På 2000-talet hjälpte en fylogenetisk analys med hjälp av nukleära och mitokondriella ribosomala gensekvenser till att klargöra fylogenin av Calostoma . Genom att använda arterna C. cinnabarinum och C. ravenelli som representativa exempel, visade forskningen att släktet evolutionärt var en del av den monofyletiska Boletales clade och skild från clades som innehåller de flesta gälsvampar, puffballs, stjälkade puffballs, earthstars, stinkhorns och icke -bolete Gasteromycetes. Calostoma tillhör underordningen Sclerodermatineae inom Boletales. Underordningen omfattar följande släkten: Boletinellus , Calostoma , Gyroporus , Phlebopus , Pisolithus , Scleroderma och Veligaster . Calostoma tros ha avvikit evolutionärt från andra Boletales taxa för mellan 52 och 115 miljoner år sedan. De senaste åldersuppskattningarna tyder på att Calostoma avvikit från den senaste gemensamma förfadern i "Core Sclerodermatineae" vid en medianålder på 66,02 miljoner år sedan (högsta bakre densitetsintervallet för 49,27-90,28 miljoner år sedan). Medianåldern för den senaste gemensamma förfadern för existerande Calostoma är 42,73 miljoner år sedan (högsta bakre densitetsintervallet för 28,76-57,15 miljoner år sedan).

Släktnamnet Calostoma kommer från grekiskans kallos eller "skönhet", och stoma (στóμα) eller "mun"; på samma sätt benämns flera arter i folkmun som "prettymouths". I Korea kallas det Yongi , eller "röda kinder".

Beskrivning

Det yttre vävnadslagret av Calostoma cinnabarinum (visat) är gelatinöst.

Fruktkroppar, tekniskt kända som gasterocarps , bildar sfäriska sporbärande huvuden med ett peridium (yttre vävnadslager) gjord av två till fyra tydligt definierade lager av vävnad. Det yttersta peridialskiktet är en tjock gelatinös eller glänsande nagelband, som under mognad skalar bort för att avslöja den färgglada peristomen som har en stjärnformad por genom vilken sporer kan fly. Det innersta lagret av peridium är pappersartat och membranöst, och förblir fäst vid de yttre lagren endast vid spetsen av den stjärnformade apikala poren eller slitsen. Fruktkropparna kan antingen inte ha någon stjälk ( fastsittande ), eller vara på toppen av en stjälk . Stjälken, gjord av tjocka, sammanflätade och sammansmälta hyfer, är hygroskopisk och expanderar när den absorberar fukt. Spormassan i huvudet, gleba , är blek och har initialt tjockväggiga skeletthyfer som kallas capillitia . Klämanslutningar finns i svamphyfer.

Sporer

Sporerna är sfäriska till elliptiska till formen och har vanligtvis ytor som är nätformiga (med sammankopplade spår som liknar ett nät ) eller gropiga. Variationerna i de utarbetade gropar-sporretikuleringarna har inspirerat till undersökningar med tekniker som svepelektronmikroskopi och atomkraftsmikroskopi . Den senare tekniken användes för att särskilja subtila detaljer (på nanometerskala ) och skillnader i den fina strukturen hos sporerna hos olika Calostoma -arter. Sporetikuleringarna har ett syfte: de trasslar in sig och vävs samman med sjuksköterskeceller och fjällhyfer , vars nettoeffekt är att förhindra att sporerna blåses bort samtidigt.

Utveckling

När de odlas under fuktiga förhållanden, som vanligtvis kan hittas i en tempererad lövskog , utvecklar Calostoma -arter ett tjockare, mer gelatinöst exoperidium (det yttersta peridiallagret). När stjälken expanderar, tappas exoperidumet av, och exponerar endoperidum och en upphöjd peristom - vävnadsryggen runt öppningen som tyder på det vanliga namnet "prettymouth". Exoperidium kan hjälpa till att skydda den mognad gleba hos sent fruktbärande arter från skadliga variationer i temperatur eller luftfuktighet, eller från insektspredation.

Habitat och utbredning

Arterna i Calostoma har samlats i regioner av lövfällande , tempererade , tropiska eller subtropiska skogar som innehåller trädarter från familjerna Fagaceae , Nothofagaceae , Myrtaceae och Dipterocarpaceae . Typarten C. cinnabarinum visades bilda ektomykorrhiza med Quercus -arter, med användning av isotopmärkning , molekylära och morfologiska analyser. Sydostasien Calostoma har också beskrivits som ectomycorrhizal. Calostoma sarasinii bildar ectomycorrhizae med arter av Lithocarpus ( Fagaceae ) medan Calostoma retisporum bildar ectomycorrhizae med arter från Myrtaceae . Det ektomykorrhizala näringssättet är dominerande i underordningen Sclerodermatineae . Historiskt sett hade den antagits vara saprobisk , på grund av dess taxonomiska osäkerhet och förmodad släktskap med andra saprobiska svampar som de stjälkade puffballs och earthstars .

Fördelningen av släktet är begränsad till Australasien ( Australien , Nya Zeeland , Papua Nya Guinea ), Sydostasien, Asien och Nord- och Centralamerika. Arter har beskrivits från Indonesien ( Borneo , Java , Sumatra , Nya Guinea), Sri Lanka , Himalaya , Nepal , Kina, Nya Zeeland, Nordamerika och Latinamerika . Australiska arter inkluderar C. fuhreri , C. fuscum , C. insigne , C. rodwayi och C. viride . David Arora nämner en preferens för fuktiga skogar i östra Nordamerika, särskilt i de södra Appalacherna .

Används

Ätbarhet

I allmänhet anses Calostoma- arter inte vara ätbara ; eftersom de vanligtvis börjar sin utveckling under jorden, när fruktkroppar dyker upp är de för tuffa för konsumtion. Calostoma cinnabarinum i samhället Tenango de Doria ( staten Hidalgo , Mexiko) brukade samlas in av barn och konsumeras "som en godbit", även om traditionen verkar ha övergivits de senaste åren. Lokalbefolkningen kallade de unga fruktkropparna "yemitas" eller "små äggulor".

Biokemi

Calostoma cinnabarinum innehåller ett pigment som heter calostomal som är ansvarigt för dess röda färg. IUPAC-namnet för denna molekyl är all- trans -16-oxohexadeca-2,4,6,8,10,12,14-heptaensyra.

Artlista

Följande artlista är sammanställd från Index Fungorum samt arter publicerade i litteraturen, men saknas i Fungorum, närmare bestämt C. formosanum , C. junghuhnii och C. sarasinii . Namnet som anges under artbinomialet är myndigheten – författaren till den ursprungliga beskrivningen av den arten, följt av publiceringsåret.

Calostoma fuscum

Calostoma cinnabarinum visar peristom och exponerad gleba

Calostoma -arter som preliminärt identifieras som C. rodwayi

Calostoma japonica

Binomial auktoritet	År	Distribution	Anteckningar
C. aeruginosum Massee	1891
C. berkeleyi Massee	1888	På öarna söder om Sri Lanka
C. brookei L. Fan & B. Liu	1995	I en malaysisk skog
C. cinnabarinum Corda	1809	Kina, Colombia, Costa Rica, Indien, Mexiko, Taiwan och USA
C. formosanum Sawada	1931	Asien	Detta är en form av C. junghuhnii med en mycket kort rotstam.
C. fuhreri Crichton & JH Willis	1986	I fuktiga sänkor på sandryggar i Victoria, Australien	Den har mörkgrå till bruna fruktkroppar gjorda av en kort gelatinös stjälk, upp till 2 cm (0,8 tum) lång, och ett sfäriskt huvud upp till 0,8 cm (0,3 tum) brett. Det yttre lagret av peridium faller inte av i ett stycke (som i C. fuscum ) utan kvarstår som små svarta granuler. Sporerna är elliptiska, vita och slätväggiga, med dimensionerna 22–25 gånger 10–11,5 μm .
C. fuscum (Berk.) Massee	1888	Tasmanien och södra Australien
C. guizhouense B. Liu & SZ Jiang	1985	I en bergsskog i Guizhou , Kina
C. hunanense B. Liu & YB Peng	1979	I jorden i skogen i Hunan, Kina
C. insigne (Berk.) Massee	1888	Sri Lanka
C. japonica Henn.	1902	Japan
C. jiangii B. Liu & Yin H. Liu	1985	I en bergsskog, i Guizhou, Kina
C. junghuhnii (Schlect. & Müll.) Massee		Samlades i Himalaya , sydöstra Tibet och Bhutan , flera gånger i Nepal, Japan och Taiwan.	Ursprungligen beskrevs som Mitremyces junghuhnii av Schlechtendal och Müller 1844, upptäcktes denna art 1842 på en expedition för att samla in biota i skogen Batta-Lauder, nära Tapoilang, Java . Den har ljusa orange till röda fruktkroppar gjorda av en stjälk som är 1,5 till 2,5 cm (0,6 till 1,0 tum) lång och 1,5 till 2,0 cm (0,6 till 0,8 tum) tjock. Sporerna är sfäriska, täckta med rundade till pyramidformade vårtor 1–2 μm långa, med diametrar på 12,5–15 μm ; sporytans ornamentering förefaller vara unik i släktet.
C. luridum (Berk.) Massee	1888	Nära Swan River i västra Australien
C. lutescens (Schw.) Burnap		Nordamerika		Denna art är allmänt känd som "lattice puffball".
C. miniata M. Zang	1987	Växer med mossa i Sichuan , Kina
C. oriruber Massee	1888	Larut , Perak och den malaysiska halvön
C. pengii B. Liu & Yin H. Liu	1984	I en skog i Hunan, Kina
C. ravenelii (Berk.) Massee	1888	I bergen i South Carolina och Japan
C. ravenelii var. microsporum (GF Atk.) Castro-Mend. & OK Mill. (1983)			Denna variant beskrevs först av George Atkinson 1903, som märkte en nära likhet med C. ravenelii , men trodde att en ofta längre stjälk och mindre, avlånga sporer (som mäter 6–9 gånger 3,5–4,5 μm) var tillräckliga för att berättiga namngivning av den. en ny art.
C. ravenelii var. ravenelii (Berk.) Massee	1988
C. retisporum Boedijn	1938
C. rodwayi Lloyd	1925
C. sarasinii	1969	Singapore
C. singaporense L. Fan & B. Liu	1995	Singapore
C. variispora B. Liu, ZY Li & Du	1975	Kina	Kännetecknas av dess elliptiska sporer i varierande storlek, som sträcker sig från 9–18,9 till 5,7–8,6 μm.
C. viride (Berk.) Massee	1988	Tonglu och Sinchal, i Sikkim Himalaya på en höjd av 7 000–9 000 fot (2 100–2 700 m)
C. yunnanense L.J. Li & B. Liu	1984	Yunnan , Kina
C. zanchianum (Rick) Baseia & Calonge	2006		Arten studerades först av den brasilianske mykologen Johann Rick och publicerades postumt, 15 år efter hans död 1946. Ursprungligen hette Myremyces zanchianus , bara ett enda exemplar är känt. Arten har ett äggformat huvud, 1,3 cm (0,5 tum) långt och 1 cm (0,4 tum) brett, ovanpå en stjälk. "Munnen" är stjärnformad och gjord av 4 långa slitsar som öppnas vid mognad. Sporerna är 30–35 gånger 15–20 μm, spindelformade till elliptiska, släta och har ett framträdande längsgående spår.

externa länkar

• Wilson A. "Ecology and evolution of Calostoma " (PDF) . Hibbett Lab vid Clark University. Arkiverad från originalet (PDF) 2010-05-29 . Hämtad 2009-08-07 .