Allomerus decemarticulatus
|
|
| Allomerus decemarticulatus | |
|---|---|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Klass: | Insecta |
| Beställa: | Hymenoptera |
| Familj: | Formicidae |
| Underfamilj: | Myrmicinae |
| Släkte: | Allomerus |
| Arter: |
A. decemarticulatus
|
| Binomialt namn | |
|
Allomerus decemarticulatus
Mayr , 1878
|
|
Allomerus decemarticulatus är en art av Amazonas myror som finns i tropikerna i Sydamerika . Denna art är mest anmärkningsvärd för arbetarnas komplexa och extrema rovbeteende , vilket innebär en symbios med både en växt- och svamparter . De lever i lövfickor hos en värdväxtart, Hirtella physophora . Dessa bladfickor är områden inuti växten mellan bladen och stjälken . Varje koloni, som består av omkring 1 200 arbetare, bebor ett enda träd; men myrorna är utspridda bland lövfickorna, med vanligtvis 40 arbetare per ficka. Deras kost består i första hand av stora insekter som fångas på växten, men de äter också vissa typer av matkroppar som produceras av växten såväl som dess nektar . De kan fånga sitt byte , som är mycket större än de själva, genom att konstruera en plattform som fungerar som en fälla för det intet ont anande bytet. Myrorna gömmer sig i fällan och attackerar när någon insekt landar på den. Denna teknik är ett exempel på predation i bakhåll .
Fysiska egenskaper
Arbetaren är cirka 2 mm lång, med en huvudbredd och längd på cirka 0,6 mm. Drottningen är ungefär dubbelt så stor, med en huvudbredd på 1,05 mm, huvudlängd på 0,98 mm och en total längd på 5,53 mm . Arbetarna har 10-segmenterade antenner, varifrån de får sitt namn. De har också rikligt med hår, med långa hårstrån på huvudet (större än 0,13 mm) och kortare hårstrån på buken (mindre än 0,07 mm). De har brungula kroppar och vitaktigt hår.
Livsmiljö
A. decemarticulatus är en neotropisk art som lever i Amazonas tropikerna i Sydamerika. Arten lever i H. physophora , vars utbredningsområde är begränsat till Brasilien och Franska Guyana. De lever och jagar på H. physophora , lever i lövpåsar och patrullerar växtens stam efter byte.
Plant mutualism
Relationen mellan A. decemarticulatus och H. physophora är mycket specialiserad. H. physophora är ett litet träd i Amazonas regnskog som finns i undervegetationen . Det är också ett exempel på en myrmekofyt , eftersom den innehåller andomatia , lövpåsar och ihåliga kammare där myrorna häckar permanent. Dessa lövpåsar uppstår när kanten på ett blad som gränsar till bladskaftet krullar sig under. Resultatet är två ihåliga sfärer på båda sidor av bladets stjälk. Myrorna lever inuti dessa domatia. Det finns bara en koloni per träd, men den kolonin delar upp sig i många olika domatier. I lövpåsarna finns också extraflorala nektarier , som förser myrorna med nektar som växten tillverkar, och även några födokroppar som förser myrorna med ytterligare näring när de mognar till att bli foderälskare och insektsrovdjur. Detta är det första kända exemplet på att extraflorala nektarier observeras inuti ant-domatia.
Än så länge ser detta ut som enkel parasitism av myrorna, som om de helt enkelt utnyttjar växten för mat och skydd. Men växten har också stor nytta av detta förhållande. Med hjälp av sina fällor och predation försvarar myrorna växten från andra insekter och parasitväxter. Varje insekt som kan döda eller äta upp växten fångas snabbt och dödas av myrorna, vilket också är till deras egen fördel.
Växtens specialiserade strukturer avslöjar en mycket intressant samevolution och symbios mellan dessa två arter. En nyligen genomförd studie utförd av Céline Leroy et al. (2008) avslöjade många egenskaper som växten har anpassat för att stödja myrorna. Först ligger domatia bredvid stjälkarna som myrorna använder för jakt. För det andra innehåller de extraflorala nektarier och matkroppar för att mata myrorna om de inte har andra källor till mat. För det tredje finns det mindre kloroplaster inuti domatia, vilket betyder att den har en lägre fotosyntetisk kapacitet. För det fjärde stomata inuti domatia, men med en lägre densitet, möjligen för att fånga upp koldioxiden från myrornas andning som äger rum inuti. Slutligen fanns det en större avlagring av cellulosa i domatia, vilket skulle resultera i en tjockare cellvägg och en styvare yta för att bära upp myrornas vikt. Dessa fynd visar att de områden som är avsedda att bli domatia är ärvda och ett resultat av samevolution; de producerades enbart för att stödja denna specifika art av myr.
Svampsymbios
Det finns många olika arter av svampar som växer vid sidan av domatia där myrorna lever. Faktum är att när den grundande drottningen först börjar lägga ägg i domatia av en ny H. physophora , kommer hyfer av flera olika arter av svampar helt att täcka ingången till domatia . När arbetsmyrorna mognar måste de faktiskt gräva sig igenom svamphöljet för att komma till utsidan av växten. Men, nästan ännu mer anmärkningsvärt, av alla dessa svamparter A. decemarticulatus bara att odla en specifik art. Denna svamp är en sotad mögel som enligt en studie av Mario X. Ruiz-Gonzalez et al. (2010), kännetecknas av närbesläktade haplotyper (genetiska markörer) i ordningen Chaetothyriales . Myrorna använder denna form för att konstruera sina fällor.
En annan anmärkningsvärd observation är att, till skillnad från typiska mutualismer mellan myror och svamp, får dessa myror ingen näring från svampen. De manipulerar strikt svampens fysiologi för att konstruera en mortel för en fälla som kan fånga mycket större byten.
Att skapa fällor
Att tillverka denna fälla är en otrolig handling i sig. Arbetarna konstruerar fällorna på växtens stjälkar, i princip genom att göra en upphöjd och ihålig plattform på en del av stammen. Själva strukturen ser helt enkelt ut som en del av växten, som om den växte i bredd något. Myrorna kommer också att göra små hål i denna plattform som är något bredare än deras egna kroppar. De enskilda arbetarna kommer att gömma sig i dessa hål under ytan, osynliga för sitt byte från utsidan. De kommer att placera sina huvuden utåt från växten med underkäken öppna i väntan på byte.
Själva produktionen av fällan sker genom att man först klipper växthår ( trichomes ) från en smal vertikal sträcka av stjälken utanför domatia. Myrorna kommer sedan att ordna dessa hårstrån för att skissera strukturen på fällan och återuppväcka mögeln som fungerar som en pasta och håller ihop trikomerna. De använder sitt svampförhållande för att samla denna mögel, genom att samla upp mycelet från svampen som odlas på växten. Denna form kommer att fortsätta att växa mellan trikomerna och runt hålen för att fylla ut och förstärka strukturen.
Rovt beteende
Normalt finns det bara ett litet antal myror i ett givet område på växtstammen. Det finns cirka 40 arbetare per blad, men i allmänhet kommer bara ett fåtal att patrullera utanför. När en insekt landar på växten kommer den närmaste myran omedelbart att dyka upp och ta tag i ett ben , en antenn , en vinge eller något annat bihang till bytet. Denna myra kommer att dra bytet, som kommer att försöka fly genom att dra i motsatt riktning. Myran kommer dock sällan att släppa sitt grepp. Myran immobiliserar bytet och, med hjälp av en extrem styrka, kommer den att hålla det mycket större bytet till växten när fler myror från området anländer. Denna förmåga att hålla bytet är extremt viktig eftersom myrorna rör sig och samlas ganska långsamt.
Efter att den första myran har immobiliserat bytet frigör den feromoner för att kalla andra myror till området. De första myrorna som anländer kommer var och en att ta ett annat ben och dra i motsatta riktningar och "sprid-örnar" bytet. Detta är i grunden identiskt med den medeltida tortyrtaktiken " rack tortyr ". Allt mellan sex och 16 myror kommer att delta i denna spridningsörn. Eftersom bytet ligger orörligt och hjälplöst kommer arbetsmyror att samlas och antingen hjälpa till att hålla ner bytet, om det är nödvändigt, eller börja sticka och bita det. När de gör detta använder de ett gift som de producerar för att förlama och döda bytet. Efteråt kommer gruppen av arbetare att bära kroppen tillbaka till kolonin, där den styckas och skärs upp i små bitar för att gruppen ska äta upp.
Detta otroligt ohyggliga rovbeteende är ett bra exempel på ett samarbete mellan ensam och kooperativ predation. Den första myran kommer till en början att agera ensam i sin predation, men efter det kommer andra myror att komma och delta i jakten, och ytterligare andra kommer att resa tillbaka till domatia för att rekrytera ännu fler myror för att hjälpa till att hålla nere och så småningom stycka bytet. Detta visar också hur mycket effektivare en grupp individer kan vara än en individ som arbetar på egen hand. En enda myra skulle aldrig kunna döda ett så stort byte; de kan bara göra det genom att integrera kommunikation och samarbete.
Detta rovbeteende är mycket effektivt mot det relativt stora bytet som myrorna konsumerar. Dejean och andra forskare (2001) testade gränserna för dess effektivitet genom att exponera myrorna för termiter och gräshoppor , som är cirka 40 respektive 142,2 gånger så stora som arbetsmyrorna. Så en enda Allomerus decemarticulatus- arbetare som håller fast en gräshoppa handlar om likvärdigheten med en person på 175 pund som håller ner ett kämpande föremål på 25 000 pund som aktivt försöker fly. När termiterna avslöjades, fångades var och en av myrorna; ingen kom undan. Men med gräshoppor greps alla av minst ett ben, men av de 20 som introducerades tillfångatogs fem helt, 12 flydde men tappade sitt ben som arbetaren fäste i, och sju hoppade iväg.
Alla byten som har förmågan att hoppa eller flyga iväg kommer alltid att vara effektivare för att fly än icke-flygande insekter som termiterna. Men många gånger kommer de som flyr fortfarande att förlora ett ben eller annat bihang i processen, som 60 % av gräshopporna i detta experiment. Eftersom bytet är så mycket större än myrorna, är det en seger att bara få det här bihanget som matkälla. Till exempel är ett bakben på en gräshoppa fortfarande ungefär 12,4 gånger så stort som en enda myra och en stor resurs i sig.
Andra djurinteraktioner
Om de multipla relationerna mellan A. decemarticulatus inte var tillräckligt komplexa, interagerar de också ofta med en lönnmördare, Zelus annulosus , som ofta finns på H. physophora- växter. Dessa insekter har dock anpassade fysiologiska och beteendemässiga egenskaper som gör att de kan undvika predation av A. decemarticulatus , samtidigt som de upprätthåller en mutualistisk relation med växten.
I likhet med myrorna lever Z. annulosus normalt på yngre H. physophora -individer, där honorna lägger ägg på stjälken. När de börjar utvecklas kommer de unga insekterna att leva bland stammens trichomer och jaga på växtens blad. Förhållandet mellan lönnmördaren och växten fungerar oberoende av förhållandet mellan myrorna och växten. En skillnad mellan de två förhållandena är dock att lönnmördaren inte tar någon matkälla från växten som myrorna gör.
Z. annulosus har i princip anpassat sig för att leva och jaga runt A. decemarticulatus . Assassin buggarten använder just den här växten för att föda upp sina nymfer eftersom växtens trikomer avskräcker större myrarter som kan döda de unga insekterna som utvecklas. Dessutom utsöndrar insekterna en klibbig substans som gör att de kan gå ovanpå dessa trikomer och på så sätt undvika fällorna av A. decemarticulatus . Så i förhållandet mellan Z. annulosus och H. physophora får insekten skydd från potentiella stora rovmyror, och växten fick en andra försvarslinje mot växtätare. Assassin buggen samboer också växten i fred med myrorna. De jagar i liknande områden på växten, men lönnmördaren misstänks aktivt undvika någon av myrorna eftersom de är mycket snabbare än myrorna.
Relevans för sociobiologi
Genom att helt enkelt observera stammen på en H. physophora- individ ser vi de komplexa interaktionerna mellan fyra olika arter: en myra, en växt, en svamp och en lönnmördare, såväl som allt byte som landar på växten. Växten ger lite egna resurser till rovdjuren, men den får två former av försvar mot växtätare och parasitväxter. För växten är detta försvar värt mycket mer än förlusten av mat. Anläggningen har maximerat sin egen kondition genom att etablera två separata och oberoende relationer som inte är särskilt kostsamma men mycket givande. Insekterna gynnas också, med tanke på en säker livsmiljö och en stadig mattillgång av andra insekter som landar på bytet. I perspektivet av A. decemarticulatus ger de inte aktivt några av sina egna resurser till anläggningen eller till lönnmördaren. De lever helt enkelt bland dem, använder sina resurser och jagar.
När det gäller rovbeteendet hos A. decemarticulatus , har liknande beteenden observerats hos andra myrarter, såsom symbios med växter (som i Pseudomyrmex ferruginea ), odling av en svamp (som hos bladskärarmyror ) och smygande och bakhåll för större byte (som i Azteca andreae , en annan art som studerats av Dejean). Men det mest anmärkningsvärda är att Allomerus decemarticulatus verkar införliva vart och ett av dessa avancerade beteenden för att göra en kraftfull apparat för att lura imponerande stora byten.